Revista Digital Universitaria
ISSN: 1607 - 6079 Publicación mensual
 
1 de junio de 2010 Vol.11, No.6
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Invarianza crítica de escala en la evolución del Código Genético Universal*
Marco V. José
CITA
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Modelos matemáticos de la...
Conclusión   
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Introducción


Uno de los problemas más fascinantes de la biología es determinar el origen y la evolución del Código Genético Universal (CGU). La razón de ello es que todos los seres vivos existentes en la Tierra, con la excepción de algunas pocas variantes, compartimos el mismo código genético. El desciframiento del CGU es una hazaña de la ciencia del Siglo XX. Entre los científicos más importantes que contribuyeron a revelar el CGU están: Marshall Nirenberg, Heinrich J. Matthaei, Philip LederHar Gobind Khorana. El código genético consiste en una función en la que a cada triplete de nucleótidos o codón se le asigna un aminoácido. Existen 4 nucleótidos: citosina, timina (en DNA) o uracilo (en RNA), adenina y guanina denotados, respectivamente por C, T o U, A, y G, y por lo tanto puede haber 43=64 tripletes de los cuales 61 codifican por 20 aminoácidos y los otros tres son señales de paro. Típicamente el CGU se representa en dos dimensiones en la llamada Tabla del Código Genético (Crick, 1968). Dado 64 codones y 20 aminoácidos más una señal de terminación puede haber 2164 4x1084 códigos genéticos posibles. Las pocas variantes del CGU que se han encontrado hasta la fecha (e. g. el código mitocondrial, algunos protozoarios ciliados, Tetrahymena) han evolucionado a partir del CGU (Osawa et al., 1992). La mayoría de las variaciones residen en amino ácidos que se incorporaron al código en las últimas etapas de su evolución y que son codificados por un solo codón (metionina y triptófano) y en los codones de paro. Sin embargo, un CGU congelado se refleja en el hecho de que los 20 aminoácidos naturales están en todos los códigos, incluyendo a la mitocondria y al cloroplasto. Las notables excepciones son la selenocisteina y la pirrolisina (Ambrogelly et al., 2007). Así el CGU ha podido evolucionar pero a una tasa glacial.

¿Existe algo especial acerca del único código que gobierna toda la vida en este planeta? F. Crick (1968) propuso que el CGU no tiene nada de especial y que simplemente provenía de un “accidente congelado”, esto es, el código no puede cambiar. Este concepto no está lejos de la idea de que alguna vez hubo una era en la que ocurrían milagros. Sorprendentemente la hipótesis del “accidente congelado” no ha podido ser descartada por ninguna de las teorías más avanzadas sobre el origen y la evolución del código. Se ha podido descartar la idea del “accidente” (Ardell & Sella, 2002) pero de una u otra manera todas las teorías incluyen el atributo de congelación del código como veremos más adelante. El carácter universal del código hizo proponer a varios autores (Woese, 2000) que debió haber existido un Último Ancestro Común Universal (UACU en español o LUCA por sus siglas en inglés) a partir del cual surgieron los 3 grandes reinos: Eukarya, Archaea y Eubacteria (Woese, 1968).

En general la evolución se define cómo el cambio en la frecuencia de alelos en una población (Wilson & Bossert, 1971) o como descendencia (vertical) con modificación (Darwin, 1859). No existe una definición de la vida que sea aceptada por todos pero existe un consenso de que la vida no puede entenderse en la ausencia de un código genético y de la Evolución Darwiniana, esto es, material genético capaz de replicarse, cambiar y de heredarse. Sin embargo, si consideramos un CGU congelado entonces la evolución también consiste en mecanismos que preservan o fijan algunas propiedades fundamentales para la vida. Crick (1968) propuso que el código es universal porque en la actualidad cualquier cambio puede ser letal o con una selección muy fuerte en contra de cualquier variación. Es un hecho que la gran diversidad de seres vivos en la historia de la Biósfera no ha sido detenida por un CGU congelado ya que su estructura inherente ha liberado más bien  a las formas vivientes del determinismo.

Existe también el consenso de que las primeras formas de vida eran sistemas capaces de estar sujetas a una evolución Darwiniana cuyas propiedades de auto-sustento dependían de la disponibilidad de moléculas orgánicas ya presentes en el medio ambiente primitivo. Una vez que apareció un mecanismo de auto-replicación que permitiera la introducción de la variación y la habilidad de replicar esas variantes, entonces la evolución Darwiniana estaba lista para operar.

La complejidad no es explicada por la evolución Darwiniana la cual se centra en la variabilidad sobre la que opera la selección natural. Sin embargo, existen varios sistemas biológicos auto-organizados que producen estructuras altamente ordenadas que deben operar además de la selección natural. En general, los modelos de complejidad no han sido aceptados debido a que los principios de auto-organización o propiedades emergentes, típicas de sistemas complejos, son vistos por los biólogos evolutivos como invocaciones disfrazadas de generación espontánea (Lazcano, 2007).

El principal problema de realizar modelos de la evolución del código genético es que no existen rastros fósiles u organismos en la actualidad que tengan un código primitivo o intermedio para compararlos con el CGU. La búsqueda de simetrías en el CGU se ha hecho examinando el tRNA (Eigen et al., 1989; Nicholas & McClain, 1995), o las enzimas aminoacil-tRNA sintetasas (aaRS) (Delarue, 2008; Rodin & Rodin, 2008; de Pouplana & Schimmel, 2001), o por métodos filogenéticos (Nagel & Doolittle, 1995; Woese et al. 2000) o mediante métodos geométricos y algebraicos (Hornos & Hornos, 1993; Sánchez et al. 2005; José et al., 2007).
El código es implementado por moléculas de tRNA (RNA de transferencia) que unen un codón con su anticodón. El anticodón está localizado a la mitad de la estructura del tRNA que tiene forma de clavel, y que coincide con la máxima distancia posible donde se unirá el respectivo aminoácido. Debido a esta separación las moléculas de tRNA no pueden auto-aminoacilarse y por ello existen 20 aaRSs que llevan a cabo esta función. Estas enzimas definen al código genético al relacionar a cada uno de los 20 aminoácidos con sus respectivos tRNAs que presentan sus correspondientes anticodones (Rodin & Rodin, 2008).  No solo los tRNAs o los aaRS han sido implicados en la evolución del CGU sino también los ribosomas presentan vestigios de estadios tempranos en la evolución de la vida para establecer la traducción del código genético desde antes del UACU (Johnson & Wang, 2010).

Toda la vida que existe en el planeta Tierra en la actualidad y toda vida de la que existen registros geológicos parecen compartir una característica: está basada en genomas de DNA y de proteínas. Sin embargo, existen razones convincentes para concluir que la vida basada en DNA y proteínas fue precedida por formas de vida más simples basadas esencialmente en la molécula de RNA. Esta era primitiva se refiere al Mundo de RNA, durante la cual la información genética residía en secuencias de moléculas de RNA y el fenotipo se derivaba de propiedades catalíticas del RNA (Gilbert, 1986; Eigen et al., 1989; Joyce, 1991). La molécula de RNA es ubicua en todos los sistemas biológicos contemporáneos, especialmente con respecto a los procesos celulares más fundamentales y altamente conservados. El RNA actúa como “primer” en la replicación del DNA, como mensajero que lleva la información genética a la maquinaria de traducción, y como catalizador que reside en el corazón de los ribosomas. El RNA instruye el procesamiento de precursores del RNA mensajero (mRNA) durante el “splicing” y edición, y es el mediador de varias transacciones con las proteínas de la célula (Joyce, 1991). El RNA catalítico (ribozimas) asiste en eventos del procesamiento del RNA y en la replicación de genomas virales. Los nucleótidos individuales son importantes moléculas de señalización y sus derivados coenzimáticos participan en la mayoría de las reacciones centrales del metabolismo. El RNA posee características que lo hacen casi ideal para correr un simple sistema Darwiniano: está formado de cuatro diferentes monómeros con propiedades químicas muy parecidas entre sí, sus subunidades se polimerizan fácilmente cuando se una unen a una platilla complementaria, es un poli-anión que es soluble en agua independiente de su secuencia, forma estructuras secundarias simples que son muy tolerantes a variaciones de su secuencia, y puede adoptar estructuras muy diversas con solo una cuantas mutaciones críticas (Fontana & Schuster, 1998; Schultes & Bartel, 2000). Estas mismas características lo hacen menos sofisticado que el DNA y sus sucesores proteicos. La menor reactividad pero mayor estabilidad del DNA lo convierte en una mejor alternativa como material genético, mientras que la gran diversidad química de las subunidades de las proteínas, los aminoácidos, que incluyen grupos aniónicos, catiónicos e hidrofóbicos, convierten a las proteínas en una mejor elección para las funciones catalíticas. Sin embargo, estas moléculas más sofisticadas no pudieron haber surgido sin las bases que fueron establecidas por el RNA. El reino del Mundo de RNA en la Tierra probablemente empezó alrededor de hace 4.2 mil millones de años y terminó no antes de 3.6 mil millones de años (Joyce, 2002).  Eigen y colaboradores (1989) descubrieron relaciones de parentesco en alineamientos de secuencias del RNA de transferencia (tRNA) y concluyeron que el código genético no es más viejo que nuestro planeta, pero es casi tan viejo como éste.

Existen lagunas significativas en el entendimiento científico referente a cómo surgió el Mundo de RNA, el grado de complejidad metabólica que alcanzó, y la manera en la que el RNA produjo genomas de DNA y sus enzimas proteicas.

*Agradecimientos: a los apoyos de PAPIIT IN205307, y del Macroproyecto: Tecnologías para la Universidad de la Informacıón y la Computación, UNAM, México. Se agradece también las discusiones con Juan R. Bobadilla y Tzipe Govezensky.

 
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