La selección sexual como motor de la evolución genital

Volviendo a Darwin y su definición de la selección sexual, descubrimos que en el capítulo VIII del libro The descent of Man, se hace eco en la distinción entre caracteres sexuales primarios, relacionados directamente con la función reproductora, como los órganos genitales, y caracteres sexuales secundarios, no conectados directamente con la reproducción, tales como “the greater size, strength, and pugnacity of the male, his weapons of offence or means of defence against rivals, his gaudy colouring and various ornaments, his power of song, and other such characters.” [el mayor tamaño, fortaleza, y beligerancia de los machos, sus armas de ataque o medios de defensa frente a los rivales, su coloración chillona y varios ornamentos, su capacidad de canto, y otros caracteres similares] (Darwin, 1888, p. 208)

De forma explícita, Darwin indica que la acción de la selección sexual se circunscribe a los caracteres sexuales secundarios, dejando por tanto de lado la posibilidad de selección sexual sobre la forma y función de la genitalia, es decir de los órganos implicados en el apareamiento y transmisión de los gametos al interior del cuerpo de la hembra. Hay que reconocer que también indica que la distinción entre caracteres sexuales primarios y secundarios es a veces difícil de establecer, ya que hay una gradación continua, pero esta distinción darwiniana hizo que durante un siglo nadie se plantease siquiera que la selección sexual también puede actuar sobre la genitalia.

Imagen 3. Apareamiento entre un macho de
Ischnura elegans y una hembra de Pyrrhosoma nymphula
dos especies de odonatos de la misma familia (Coenagrionidae),
pero géneros bien diferenciados. Este tipo
de apareamientos ocurre a pesar de claras diferencias
en la genitalia masculina de ambas especies.

En 1985 se publicó precisamente un libro que rompió con esa tradición, y que supuso una nueva revolución en los estudios de selección sexual. Hasta ese momento la enorme diversidad genital que los taxónomos descubrían, y que sirve para la identificación de muchas especies, se pensaba que se debía a sistemas mecánicos de aislamiento reproductor, que impiden el apareamiento entre especies cercanas, mediante barreras físicas. El símil de la llave (el pene) y la cerradura (la vagina) se utilizaba para explicar por qué sólo los individuos de la misma especie se podían aparear entre si. Las cópulas entre individuos de distintas especies (ver imagen 3) deberían ser algo muy raro, claramente desfavorecido por la selección natural, y por ello la forma de la genitalia debería variar tanto entre especies. Sin embargo William Eberhard (1985) recopiló información de un gran número de estudios y demostró que esta visión no encajaba con los datos: sólo la genitalia masculina era variable entre especies, mientras que la femenina era muy parecida. De nuevo los insectos se han mostrado como el grupo que ha inspirado ideas novedosas en los estudios de selección sexual. Eberhard propuso que la selección sexual era el factor que explicaba la diversidad genital, y numerosos estudios posteriores han demostrado que estaba en lo cierto (Arnqvist, 1998).

El hecho de que la selección sexual continúe después del apareamiento, ya sea por medio de mecanismos de competencia espermática o de elección femenina críptica, explica la diversidad genital que se encuentra en muchos grupos, y es particularmente claro en el caso de los odonatos (Cordero Rivera & Córdoba-Aguilar 2009), donde se han producido casos de diversificación aparentemente debida a este tipo de selección sexual sobre la genitalia (Cordero Rivera et al., 2004).