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Darwin y la selección sexual después de la cópula

Adolfo Cordero Rivera y Serena Santolamazza Carbone
 
 

Un paso final: el conflicto entre sexos

Si tuviéramos la oportunidad de observar una pareja de gorgojos del eucalipto (Gonipterus scutellatus), uno de esos insectos que se han hecho cosmopolitas gracias a la proliferación desmesurada de las plantaciones de eucaliptos en todos los continentes, deberíamos armarnos de mucha paciencia, ya que los machos prolongan desmesuradamente la duración de su apareamiento, intentando copular muchas más veces (hasta 6) de lo que las hembras aparentemente “desean” (ver imagen 4). De hecho, los machos pueden permanecer en apareamiento desde un mínimo de 7 hasta un máximo de 55 horas. Durante el apareamiento, el macho de vez en cuando frota repetidamente su abdomen sobre los élitros de la hembra. ¿Tal vez intenta convencerla para que use su esperma para fecundar los huevos? Es una explicación plausible. Lo que sí está claro es que machos y hembras no coinciden en sus intereses, y los machos se muestran muy insistentes, debido a este conflicto. De todas formas, las cópulas no pueden ser forzadas, ya que si las hembras no abren los esternitos (esqueleto externo) del final del abdomen, los machos no pueden introducir el edeago (pene) y aparearse.



Imagen 4. El conflicto entre machos y hembras
por los apareamientos puede ser muy sutil, o por el contrario
manifestarse de manera violenta. En el gorgojo Gonipterus scutellatus,
es común que los machos se agarren fuertemente a la hembra
e intenten aparearse repetidamente con ella, a veces durante
varios días, o incluso que varios machos se muestren
muy insistentes, como en la imagen

A través del uso de técnicas moleculares (RAPDs) se ha estimado el grado de paternidad de la progenie alcanzada por el segundo macho (last male sperm-precedence = P2); y además, variando oportunamente las condiciones de apareamiento, se ha evaluado la influencia que la poliandria tiene sobre la fecundidad, fertilidad y el volumen de esperma almacenado por la hembra en cópulas sucesivas. Se comprobó que las masas de esperma de distinta procedencia se mezclan en la espermateca produciendo una paternidad mixta, un fenómeno frecuente en insectos (Eberhard 1996). El tiempo disponible para que las masas de esperma se mezclen depende del tiempo que transcurre entre la cópula y la fertilización de los huevos (Simmons, 2001). Las hembras de G. scutellatus pueden tardar en empezar a poner los huevos hasta 24 horas después de la copula. Por consiguiente, los machos son inducidos a trasferir una cantidad importante de esperma, en previsión de que su semen tendrá que mezclarse con el de los rivales. De nuevo un caso claro de conflicto entre los intereses de machos y hembras. La poliandria sin embargo aporta un claro beneficio a las hembras, ya que en comparación con las hembras apareadas una sola vez o apareadas muchas veces con el mismo macho, las hembras poliándricas incrementan significativamente su fertilidad. Pero por otra parte, permanecer un largo tiempo en cópula puede ser negativo, ya que aumenta el riesgo de ser capturado por los depredadores y, en general, disminuye el tiempo disponible para alimentarse y poner huevos. Está claro que los intereses de los dos sexos no proceden siempre en la misma dirección.



Imagen5. Intento de apareamiento forzado en
Calopteryx haemorrhoidalis. Dos machos, marcados
individualmente para su estudio, se han abalanzado sobre
una hembra que estaba realizando la puesta. Intentan
agarrarla en tándem sin cortejarla, para obligarla
a aparearse, pero la hembra se defiende
abriendo las alas para dificultar que la puedan asir.

Obsérvese ahora el comportamiento de una libélula de la familia Calopterygidae (ver imagen 5), común en los ríos de todos los continentes, salvo Australia. Lo habitual es que los machos se muestren territoriales en el borde del arroyo, defendiendo frente a otros machos su parcela, que será visitada por algunas hembras, y, después de un cortejo más o menos elaborado, se producirá la cópula (Córdoba-Aguilar & Cordero Rivera, 2005). Cuando las poblaciones alcanzan densidades muy elevadas, como en algunos ríos del sur de Italia, se produce un curioso cambio en el comportamiento: los machos dejan de cortejar, y de forma insistente se abalanzan sobre las hembras cuando éstas intentan realizar la puesta, consiguiendo a menudo forzarlas a aparearse. Hay un conflicto intenso entre los intereses de ambos sexos, que se manifiesta de forma muy evidente.

Si los dos sexos tienen interés en reproducirse, ¿por qué este conflicto? ¿Cómo es que en muchas especies los machos son tan agresivos que acaban forzando (“violando”, dicen algunos autores) a sus hembras? ¿Por qué a veces los machos matan a las hembras cuando pretenden aparearse con ellas? El conflicto sexual ocurre cuando los intereses de los dos sexos no coinciden al 100%, y se manifiestan en formas violentas (Thornhill & Alcock, 1983), pero también de en forma sutil. Existen casos en los que los órganos genitales masculinos tienen púas y garfios que dañan internamente a la hembra al aparearse (Crudgington & Siva-Jothy, 2000). Es el conflicto llevado al extremo: el macho consigue así disminuir la frecuencia de cópula de su pareja y la “obliga” a acelerar la tasa de puesta, lo cual es una gran ventaja para él, pero probablemente no para la hembra. En la mosca de la fruta Drosophila, se sabe que parte de los compuestos transferidos por el macho en el eyaculado, son tóxicos para la hembra. Esta paradoja se puede entender si aporta más beneficios a los machos que costes a las hembras, y, de hecho, las hembras aceleran su tasa de puesta, ya que ven mermada su longevidad con cada apareamiento.

El conflicto sexual es el último paradigma que se ha incorporado al estudio de la selección sexual (Arnqvist & Rowe, 2005) y muestra hasta qué punto esta fuerza evolutiva puede dar lugar a comportamientos y adaptaciones que no encajan en una visión idealizada de la naturaleza.

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