Vol. 22, núm. 3 mayo-junio 2021

Comunicación entre bacterias: el WhatsApp de Pseudomonas aeruginosa

Sharel Pamela Díaz Pérez y Jesús Campos García Cita

Resumen

La comunicación se basa en un intercambio de información por medio de un lenguaje que va de un emisor hacia un receptor. Éste recibe el mensaje y puede o no emitir alguna respuesta en un determinado contexto. Actualmente, es posible establecer una comunicación sencilla, eficaz y rápida sin importar la distancia, ya que se cuenta con herramientas tecnológicas como dispositivos móviles que utilizan aplicaciones como WhatsApp, Facebook Messenger, Twitter, entre otras. Las bacterias tienen un sistema de comunicación muy similar a WhatsApp, conocido como Quorum Sensing (qs, percepción de cuórum). En este artículo se relatarán las semejanzas entre estos sistemas, pues diversas investigaciones han determinado al qs como un tipo de comunicación célula-célula, el cual desempeña un papel clave en la regulación de la expresión de genes de virulencia, en un sin número de patógenos bacterianos, ya que se producen y liberan pequeñas señales químicas conocidas como autoinductores, semejantes al lenguaje cibernético. Se ha visto que la bacteria patógena de humanos Pseudomonas aeruginosa utiliza este tipo de comunicación para modular la producción de factores de virulencia, lo que le permite provocar infecciones agudas y crónicas, en individuos inmunocomprometidos y en pacientes con fibrosis quística, lo que ocasiona que estas infecciones sean difíciles de erradicar con la administración de antibióticos convencionales. Por ello, es de suma importancia entender el papel del “WhatsApp” de la comunicación bacteriana, ya sea en individuos infectados o como mecanismo de control antibacteriano.
Palabras clave: quorum sensing, percepción de cuórum, comunicación bacteriana, virulencia, infecciones, bioluminiscencia.

Communication between bacteria: Pseudomonas aeruginosa’s WhatsApp

Abstract

Communication is based on an exchange of information using a language, that goes from a sender to a receiver, which receives the message and can —or not— send some response in a determined context. Currently, it is possible to establish simple, efficient, and fast communication regardless of distance, since existing technological tools, such as mobile devices, use applications such as WhatsApp, Facebook Messenger, Twitter, and others. The bacteria have a communication system similar to WhatsApp, known as Quorum Sensing (qs). In this article, the similarities between these communication systems will be described. Several investigations have determined that qs is a type of cell-cell communication that plays a key role in regulation of virulence gene expression in different bacterial pathogens, due to the fact that it produces and releases small chemical signals called “autoinducers”, and that these are similar to cybernetic language. The human pathogenic bacterium Pseudomonas aeruginosa has been described to use this type of communication to modulate the production of virulence factors, provoking acute and chronic infections in immunocompromised persons and cystic fibrosis patients, causing infections to be difficult to eradicate with the supply of conventional antibiotics. Thus, it is important to understand the bacterial communication “WhatsApp” as an antibacterial control mechanism in infected individuals.
Keywords: quorum sensing, bacterial communication, infections, bioluminescence.

Introducción

Desde el origen de las civilizaciones, la comunicación entre individuos es un proceso indispensable para transmitir información e intercambiar ideas para desarrollar potencialidades. Este fenómeno tan cotidiano es importante tanto para seres humanos, plantas, animales, como para los microorganismos, para llevar a cabo funciones biológicas, tales como sobrevivir, adaptarse, crecer, reproducirse, etcétera.


Imagen 1. El WhatsApp de Pseudomonas aeruginosa. Adaptación del logo de WhatsApp.

Actualmente, se utilizan herramientas tecnológicas en tiempo real para la comunicación entre seres humanos, como el teléfono celular, con múltiples aplicaciones o apps.

Tal es el caso de WhatsApp, una de las aplicaciones más populares, ya que es utilizada a nivel mundial por millones de personas.

Por otro lado, los microorganismos unicelulares procariotas llamadas bacterias, han utilizado mecanismos de comunicación para poder reproducirse, emitir luz, incluso generar infecciones a humanos, animales y plantas (ver imagen 1).

Una de las bacterias que posee un mecanismo de comunicación entre ellas es la especie de Pseudomonas aeruginosa. Esta bacteria en humanos es patógena y oportunista, causa infecciones de vías respiratorias, lo que afecta el sistema respiratorio e inmunológico del hospedero, en el que la regulación de la comunicación entre sí está asociada con la producción de múltiples factores de virulencia, que influyen en la colonización y patogenicidad (Lee y Zhang, 2015). Este sistema de comunicación bacteriano se denomina censado o percepción de cuórum (quorum sensing, qs), y es un mecanismo que regula la producción de factores de virulencia, los cuales son esenciales en la infección en humanos, animales y/o plantas, y, por lo tanto, en su patogenicidad.

Érase una vez, hace 41 años

El sistema de comunicación celular, qs, fue descubierto en dos especies bacterianas que viven en el mar, Vibrio fischeri y Vibrio harveyi, debido a que en ambas se observó emisión de luz. Ésta es observada en las playas llamadas bioluminiscentes, como Holbox en el caribe mexicano (ver video 1). Dicha emisión de luz es producida por organismos dinoflagelados, las cuales son algas que viven en el fondo del mar y que contienen dos largas colas llamadas flagelos, que a su vez tienen enzimas denominadas luciferasas (producen luminiscencia). Esta característica, naturalmente es utilizada por los organismos para confundir a sus depredadores, atraer pareja e incluso comunicarse. Existen microorganismos patógenos que utilizan este mecanismo para la comunicación, como son Vibrio cholera, Pseudomonas aeruginosa, entre otras (Papenfort y Bassler, 2016).




Los creadores y administradores del grupo QS de Pseudomonas aeruginosa

La percepción o censado de cuórum (quorum sensing, qs) es un mecanismo de regulación de la expresión genética en respuesta a la densidad de la población celular, es decir, es el fenómeno que ocurre cuando existe un aumento de la población bacteriana y en consecuencia modifica la expresión de genes para activar mecanismos de control poblacional. Ahora bien, uno de los microorganismos en los que más se ha estudiado el qs es Pseudomonas aeruginosa (ver imagen 3), debido a que es una de las bacterias que causa infecciones durante la hospitalización de pacientes con un sistema inmunológico deficiente. P. aeruginosa pertenece al grupo de las bacterias gram negativas, tiene forma de bacilo (cilindro) y en medios de cultivo genera cierta coloración verde-azul, proporcionada por compuestos fenazínicos, llamados piocianina y pioverdina (Moradali et al., 2017). Además, es considerada como una de las bacterias más patógena en humanos, debido a que no existe un tratamiento efectivo que permita matarla por completo. Asimismo, se ha visto que el qs es un importante mecanismo de comunicación en esta bacteria, que le permite a evadir el sistema inmunológico y, por consiguiente, infectar principalmente pulmones, entre otros órganos (Papenfort y Bassler, 2016).

Imagen 2. Pseudomonas aeruginosa.
Fuente: Oosthuizen, 2013.

Actualmente, ha sido estudiado el mecanismo por el cual se da el qs en P. aeruginosa. Ahora bien, este tipo de comunicación bacteriana es muy similar a cuando creamos un grupo de WhatsApp con amigos o familiares. Dentro de los participantes del grupo en la comunicación de P. aeruginosa se encuentran moléculas denominadas autoinductores, los cuales son las señales químicas o los tipos de mensajes que produce y utiliza. Cuando incrementa la densidad poblacional bacteriana, estas moléculas señal se acumulan, es decir, se inicia la escritura de uno o múltiples mensajes en este WhatsApp, lo que ocasiona la activación de ciertas rutas de señalización en la bacteria, que a su vez activarán la expresión génica, es decir, se emite una respuesta al mensaje para iniciar una conversación entre el grupo de WhatsApp. Como consecuencia, los principales genes que se activan a nivel transcripcional (síntesis de rna mensajero)1 son los que codifican para la producción de factores de virulencia y, de este modo, se ocasionan enfermedades al portador de la bacteria.

Existen cuatro administradores de esta comunicación, los cuales se establecen de manera jerárquica, pero se relacionan entre sí, y contribuyen o no al desarrollo de la comunicación. El primer administrador implicado es el sistema las, un segundo es el sistema rhl, el tercero es pqs y el cuarto administrador es el iqs (Lee y Zhang, 2015). Cada administrador sugiere la presencia de ciertos contactos o participantes para emitir una señal, ya sea, en relación con WhatsApp, un mensaje, sticker o gif hacia la conversación, dependiendo de la situación en la que se encuentre.

Los participantes del grupo del “WhatsApp” de Pseudomonas aeruginosa

Inicialmente, para que cada participante del grupo emita un mensaje, señal, sticker o gif son necesarios varios componentes adicionales. En primera instancia, como se muestra en la imagen 3, el que puede comenzar con la creación de una conversación, o el inicio del qs, es el sistema las, que comienza a generar un mensaje cuando la enzima LasI produce la molécula señal N-3-oxododecanoil- homoserina lactona (OdDHL). Cuando ésta se genera a una determinada concentración, como escribir palabras y preguntas hasta completar un mensaje, se une con su regulador transcripcional (LasR), el cual funciona como un generador de conversación en el grupo de “WhatsApp”, siendo de esta manera capaz de enviar el mensaje a la conversación. Posteriormente, los administradores rhl y pqs entrarán a la conversación. Con lo cual, rhl entra en actividad (o en línea) y, de la misma manera que el administrador las, su enzima RhlI produce su autoinductor o molécula señal N-butirilhomoserina lactona (bhl) (Ahator y Zhang, 2019). Al generarse acumulación de estas moléculas señal, a similitud en una conversación, se generan los mensajes y estos se unen al modulador de la conversación (RhlR); el cual, a su vez, evitará el envío del mensaje al sistema pqs (por sus siglas en inglés, Pseudomonas Quinolone Signal). RhlR actúa como un moderador dentro del grupo para que no se generen controversia o saturación de mensajes, ya que pqs es el participante que reenvía mensajes no deseados, tales como videos o cadenas que no son útiles para la comunicación. Cabe destacar que los sistemas las y rhl fueron los primeros en descubrirse y son los sistemas clave involucrados en la regulación de procesos fisiológicos, así como la virulencia de P. aeruginosa. Sin embargo, el sistema las es la cabeza del grupo a nivel jerárquico, por lo que le correspondería ser considerado como el creador del “WhatsApp” utilizado por la bacteria P. aeruginosa. Asimismo, el tercer sistema pqs, inducido a mensajear por el modulador de conversaciones las, retroalimenta la conversación para activar a los participantes del grupo, como a rhl y conectar así con los 3 módulos de señalización; por lo que éste actúa como el participante “zen” en este grupo, o bien el que siempre desea los buenos días a todos los integrantes y llena de stickers el grupo de WhatsApp. El sistema pqs selecciona stickers a través de un grupo de genes conocidos como PqsABCD, gracias a la participación de su autoinductor denominado pqs (2-heptil-3-hidroxi-4(1H)-Quinolona) (Ahator y Zhang, 2019). Finalmente, existe una cuarta señal que actúa en caso de que exista un ambiente de estrés, para generar un ambiente armónico, proporcionando la “buena vibra”, iqs, donde las enzimas AmbBCDE son las generadoras de la molécula señal iqs [2-(2-hidroxifenil) tiazol-4-Carbaldehído] al unirse a su moderador IqsR (Lee et.al., 2013).

Imagen 3. La comunicación por WhatsApp de Pseudomonas aeruginosa. Adaptación de circuito de Lee y Zhang, 2015.

Las funciones del “WhatsApp” de Pseudomonas aeruginosa

Ahora bien, es importante conocer las consecuencias de esta comunicación de “WhatsApp” en P. aeruginosa. Una de las funciones más importantes que ejerce el principal administrador de este circuito, las, es generar mecanismos para crecer y multiplicarse, de tal forma que crean una red de comunicación tan grande que, en conjunto, es esencial para el proceso de infección bacteriana en cualquier órgano o tejido del individuo; este fenómeno en la ciencia es denominado formación/producción de biopelículas microbianas.

Imagen 4. Grupo de “WhatsApp” de Pseudomonas aeruginosa.

Por otro lado, el sistema rhl regula la producción de enzimas y componentes celulares que favorecen el establecimiento de la infección, con lo que se llegan a destruir tejidos. Asimismo, el sistema pqs se encarga de modular la producción tanto de biopelículas microbianas como de un compuesto que es utilizado para evadir el sistema inmunológico y que ocasiona la coloración azul-verde característica de la bacteria P. aeruginosa cuando es crecida en medios de cultivo, denominado piocianina (Moradali et al., 2017). Éstas son algunas de las consecuencias que se generan de este grupo de WhatsApp para regular la producción de factores de virulencia, asociados con la patogenicidad de esta bacteria durante los procesos de infección para el ser humano. Sin embargo, no toda la regulación de esta comunicación tiene como consecuencia ejercer algún daño. Estos administradores de grupos de “WhatsApp” en otras bacterias regulan también la producción de antibióticos, bioluminiscencia, así como la síntesis de compuestos de interés biotecnológico y terapéutico.

Conclusiones

La comunicación bacteriana es tan importante como la comunicación que generamos en las redes sociales y aplicaciones como WhatsApp. Como podrás darte cuenta, dicha comunicación es necesaria para la bacteria de P. aeruginosa en el control/modulación de la producción de factores de virulencia, que favorecen las infecciones microbianas en humanos, animales y plantas. Sin embargo, no todo lo generado en esta comunicación o grupo de “WhatsApp” es dañino; por el contrario, también se pueden generar moléculas benéficas que ayuden a combatir ciertas enfermedades, como el cáncer. Debido a ello es de interés científico y médico conocer a detalle cómo se comunican las bacterias en sus particulares grupos de “WhatsApp” para generar nuevo conocimiento que contribuya con el establecimiento de tratamientos terapeúticos más eficientes para el combate de las infecciones microbianas.

Referencias



Recepción: 04/08/2020. Aprobación: 22/02/2021.

Vol. 22, núm. 3 mayo-junio 2021

Insectos suicidas: irregularidades en su comportamiento

Daniel Ochoa García y Reinier Núñez Bazán Cita

Resumen

El suicidio no es un comportamiento limitado a sólo los seres humanos, también los insectos suelen tener un comportamiento suicida similar. Sin embargo, en ellos está comúnmente ligado a algunas de sus necesidades, como la reproducción, la defensa y, en algunos casos muy puntuales, con el parasitismo. En este último este tema existe gran controversia debido a que los insectos actúan por instinto y por ello, en muchas ocasiones, no se considera como un suicidio per se. No obstante, el que estos animales actúen por instinto no descarta que, desde el punto de vista práctico, se pueda contemplar como tal.
Palabras clave: parásitos, autosacrificio, insectos eusociales, autolisis.

Suicidal insects: irregularities in their behavior

Abstract

Suicide is not a behavior limited to human beings. Insects usually have a suicidal behavior similar to the one that occurs in some humans. Nevertheless, in insects are highly linked to needs such as reproduction, defense and in some specific cases parasitism. In this matter, there is great controversy because insects act by instinct and therefore on many cases it is not considered as suicide per se. However, that these animals act by instinct does not rule out that, from a practical point of view, we can consider this behavior as suicide.
Keywords: parasites, self-sacrifice, eusocial insects, autolysis.

Introducción

El comportamiento suicida es un proceso biopsicosocial, es decir, un proceso que integra cuestiones biológicas, psicológicas y sociales, sumamente complejo que atenta contra los instintos básicos de autopreservación de cualquier organismo. Por ende, constituye un verdadero reto para el estudio de los procesos complejos de comportamiento y de evolución. En sociedades humanas, es un tema de investigación central para muchos psicólogos, sin embargo, la abrumadora variabilidad de motivos y de medios del suicidio entre las sociedades, los estratos sociales y las culturas, lo convierte en un tema controversial y debatible. Pero el suicidio no se limita solamente a los seres humanos, existen varios ejemplos reportados de este comportamiento contrario a la autopreservación dentro del reino animal.

En insectos, los casos más conocidos se dan en poblaciones complejas de insectos eusociales.1 En ocasiones se ha considerado que los humanos son el grupo de vertebrados,2 con mayor similaridad a los grupos de insectos eusociales (Joiner, et al., 2016) pero, a pesar del parecido, la fijación evolutiva de este comportamiento autodestructivo difiere notablemente entre los insectos y los humanos. En insectos eusociales, se describe la presencia de comportamientos autodestructivos, pero siempre con el objetivo de la preservación del acervo genético3 compartido con sus congéneres.4

Un ejemplo de lo anterior son las abejas obreras, estas, generalmente, mueren después de picar y se cree que tal comportamiento de sacrificio tiene como objetivo aumentar las posibilidades de supervivencia en individuos reproductores que comparten los genes del individuo suicida (Wilson, 1971). No obstante, abundan los casos de insectos suicidas fuera de eusociedades.

Debido a la gran complejidad de este comportamiento, generalmente existen preguntas alrededor del tema, como: ¿Cuáles son los agentes causantes de este tipo de comportamiento en los insectos? o, ¿Qué relación guarda este comportamiento con su supervivencia y con su evolución? Estas son algunas cuestiones que trataremos de responder en el siguiente escrito y con ello brindaremos un acercamiento al conocimiento de este fenómeno que despierta el interés de los entomólogos5 y de los etólogos.6

Insectos parasitados

Uno de los ejemplos más interesantes del comportamientos autodestructivos en insectos quizás sea el de insectos parasitados,7 ya que, en muchos casos, estos parásitos o parasitoides8 consiguen modificar el comportamiento del hospedero para así lograr algún objetivo y/o completar su ciclo de vida. Tal es el caso del parásito Spinochordodes tellinii, un gusano que, al entrar al cuerpo de algún insecto de suelo, principalmente saltamontes y grillos, segrega una batería de sustancias químicas en el individuo, que alteran el sistema nervioso del insecto, y provocan un raro comportamiento suicida que lo obliga a acercarse a cuerpos de agua y a saltar dentro de ellos. Este fenómeno culmina con la muerte del hospedero por asfixia y una vez en el agua, el parásito se apresura a salir de su recipiente para continuar su ciclo vital acuático (ver imagen 1).

Imagen 1. Saltamontes parasitado por Spinochordodes tellinii (Dbenzhuser, 2016).

Este comportamiento fue observado por científicos franceses dirigidos por David G. Biron que observaron saltamontes ahogados en una piscina en el sur de Francia y afirmaron que, el gusano Spinochordodes tellinii provocó la muerte del insecto al estropear su sistema nervioso central y al logra manejar el comportamiento del saltamontes hasta provocarle la muerte (Biron et al., 2005).

Algunos parásitos tienen ciclos de vida complejos, pasan por varios hospederos hasta llegar a su receptor final. Este es el caso de la duela, Dicrocoelium dendriticum, parásita del hígado de animales herbívoros,9 como las vacas y las ovejas. Las duelas maduras liberan sus huevos en las heces del hospedero, que luego serán comidas por caracoles, donde nacen las larvas para después ser expulsadas recubiertas de una capa viscosa proveniente del caracol. Estas bolas resultan atractivas para la hormiga, Formica fusca, y, en consecuencia, se las come (Hohorst y Graefe, 1961). Una vez dentro de ella, el parásito se mueve hacia el cerebro, donde libera químicos que modifican su comportamiento habitual.

Así que, al llegar la noche y al bajar la temperatura, la hormiga “zombificada” sale del nido y trepa hasta la punta de la hoja de una hierba, se aferra con las mandíbulas y espera su fatídico final, después, un herbívoro se la come junto al forraje, para completar así el ciclo de la duela. Si al llegar la mañana la hormiga no ha sido comida, esta vuelve a la colonia y continúa con sus actividades hasta el anochecer, cuando repetirá el mismo procedimiento, hasta lograr ser comida.

No sólo los animales parásitos son capaces de modificar el comportamiento de los insectos, existen otros organismos, como los hongos, que a pesar de su “simplicidad” poseen extraordinarias estrategias de vida. Por ejemplo, una hormiga puede ser manipulada por un hongo parásito del género Cordyceps, y al estar bajo su control cambia su comportamiento a uno que facilita la reproducción y la dispersión del hongo (Hughes, 2015) mediante la producción de químicos que alteran el sistema de navegación de la hormiga.

Todo comienza con la entrada al organismo hospedero de las esporas10 del hongo a través de su sistema respiratorio. Una vez dentro, el parásito crece, se alimenta de los tejidos no vitales y deja el sistema nervioso intacto. Una vez alcanzada su madurez, el hongo libera ciertos químicos que provocan cambios en la hormiga, la hacen trepar a la cima de un árbol o cualquier otra planta para fijarse a una hoja con sus mandíbulas. Una vez ahí, el hongo se alimenta de su cerebro, lo que provoca su crecimiento y su ramificación fuera del cuerpo de la hormiga mientras libera sus esporas que se alojarán en el cuerpo de un nuevo hospedero, reanudado el ciclo. En este caso, la hormiga parasitada muere por la destrucción interna de su organismo, o si el proceso demora, fallece de inanición por el tiempo prolongado que estuvo obligada a fijarse a un sustrato vegetal (ver imagen 2).

Imagen 2. Hormiga Camponotus leonardi parasitada por el hongo Ophiocordyceps unilateralis (Pontoppidan, Himaman, Hywel-Jones, Boomsma y Hughes, 2009).

Reproducción suicida

En la naturaleza son muchos los ejemplos de animales que con tal de asegurar su éxito reproductivo o su supervivencia de su prole, pueden llegar a realizar comportamientos autodestructivos o suicidas. Un ejemplo de este fenómeno son los eventos reproductivos de algunas especies de insectos. Ciertos animales viajan cientos de kilómetros para reproducirse y morir, otros entran en un frenesí reproductivo luego de alcanzar la madurez, sin permitirse un tiempo para comer, lo cual les provoca la muerte. A estos y a otros tipos de comportamientos que terminan con la vida del animal y que están relacionados de alguna manera con la reproducción, es a lo que llamaremos “reproducción suicida” en este escrito.

Quizá el evento de reproducción suicida más conocido es el presente en la reproducción de algunas especies de mantis. Tomaremos por ejemplo a Stagmomantis limbata, esta especie de mántido presenta un comportamiento nupcial peculiar por parte de los machos. Si este detecta la posibilidad de aparearse con más de una hembra disminuye al mínimo la posibilidad de ser canibalizado. Sin embargo, en condiciones controladas, se ha observado un comportamiento suicida cuando no existe posibilidad de volver a aparearse (Maxwell, 1998). Posiblemente, la evolución llevó a que los machos de esta especie desarrollen dos tipos de comportamientos durante el cortejo y la reproducción: la primera, la autopreservación para asegurarse de dejar un mayor número de descendencia, y la segunda, el suicidio, que constituye un regalo nupcial, para asegurar el desarrollo de crías fuertes al darle su cuerpo a la hembra como comida justo cuando comienza la formación de sus huevos.

Imagen 3. Cyphoderris strepitans al momento de succionar la hemolinfa del macho durante la cópula (Judge, 2009).

Otro caso no tan conocido, pero sin duda muy interesante, es el de la especie Cyphoderris strepitans (imagen 3), un grillo distribuido exclusivamente en las montañas de Colorado y Wyoming en Estados Unidos, este comportamiento se basa en que la hembra se alimenta de las alas posteriores del macho durante la cópula y consume la hemolinfa11 que fluye de las heridas infligidas (Eggert y Sakaluk, 1994). Como en el ejemplo anterior, aquí el macho asegura una comida nutritiva para su pareja, y así garantiza la formación de los huevos que llevan sus genes. En este tipo de canibalismo sexual, los machos sin duda saben que van hacia la muerte, y toman esa actitud de “suicidio” con el único fin de lograr transferir sus genes a generaciones futuras, con éxito.

Sacrificio propio por el bien común

Las abejas son unos de los insectos más populares, y presentan una de las estrategias defensivas más conocidas. A la mayoría de las personas las ha picado una, y todo aquel que haya pasado por esa situación sabe que tras la picadura, hay un aguijón. Precisamente, por esta razón, las abejas encabezan este acápite, donde ciertos insectos eusociales son capaces de sacrificarse para proteger la integridad del resto.

Las abejas tienen un comportamiento defensor característico que podría considerarse un suicidio: al momento de insertar su aguijón, las glándulas asociadas con este se desprenden junto a su abdomen, lo que provoca, inevitablemente, la muerte del individuo. Cabe resaltar que no todas las abejas mueren en cuestión de pocas horas, algunas sobreviven durante unos días más (Hydak, 1951) y continúan con sus actividades en sus colmenas, solo que en lugar de picar, muerden o acosan al potencial intruso de la colonia. Algo muy interesante es que, a diferencia de los otros ejemplos, estas abejas que pican y mueren, no se reproducen. Así, este instinto básico que las lleva a realizar el sacrificio está fundamentado por la supervivencia del grupo, donde sí hay individuos reproductores que portan sus mismos genes.

Otro sacrificio muy utilizado en la naturaleza es la autólisis, esto se refiere a la ruptura espontánea, interna y fatal de un bolso que libera una sustancia nociva. Este mecanismo evolucionó, principalmente para el combate con otros insectos que representen una amenaza para la comunidad (Shorter y Rueppell, 2012). Un ejemplo muy interesante es el de la hormiga Colobopsis saundersi (ver imagen 4), esta especie se distribuye en el sudeste asiático y tienen una peculiar conducta durante la defensa de su hormiguero al ser atacado por algún agresor: las hormigas se lanzan sobre la amenaza, se adhieren fuertemente a él y explotan para impregnarlo del veneno cuidadosamente guardado en su interior, ambos individuos suelen morir en el acto, el invasor envenenado y la hormiga al explotar (Jones et al. 2004).

Imagen 4. Colobopsis saundersi explotan cuando realizan un combate con un agresor (Tawatao, 2009).

Conclusión

El suicidio en animales suscita una fuerte controversia entre los etólogos y los psicólogos; sin embargo, varios son los casos de estudio demuestran la presencia de este comportamiento tan contradictorio en varias especies no humanas. El principal alegato de aquellos negados a la existencia del suicidio en animales está fundamentado en la ausencia de premeditación, ya que estos animales actúan por instinto. Pero no se puede descartar que, desde el punto de vista práctico, guiados o no por instinto, estos animales se suicidan. En insectos es un tema recurrente, tanto que hay literatura plagada de ejemplos muy interesantes. Aun así, queda mucho por conocer acerca de este fenómeno en los animales, y en especial, en los insectos, pero la ciencia y el interés por comprender el funcionamiento de los sistemas vivos lentamente avanza en esta dirección.

Sin duda alguna, el termino suicidio, está muy ligado a la visión antropocentrista del hombre, pero ya son varios los casos en animales que perfectamente pueden ser agrupados bajo este término. La naturaleza es compleja y por ende, su total entendimiento.

Referencias

  • Biron, D. G., Marché, L., Ponton, F., Loxdale, H. D., Galéotti, N., Renault, L. y Thomas, F. (2005). Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1577), 2117-2126. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3213.
  • Dbenzhuser. (2016, 14 de agosto). Spinochordodes in Meconema. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spinochordodes_in_Meconema.jpg.
  • Eggert, A. K., y Sakaluk, S. K. (1994). Sexual cannibalism and its relation to male mating success in sagebrush crickets, Cyphoderris strepitans (Haglidae: Orthoptera). Animal Behaviour, 47,(5) 1171-1177. https://doi.org/10.1006/anbe.1994.1155.
  • Haydak, M. H. (1951). How long does a bee live after losing its sting? Glean. Bee Cult, 79, 85-86.
  • Hohorst, W., y Graefe, G. (1961). Ameisen—obligatorische Zwischenwirte des Lanzettegels (Dicrocoelium dendriticum). Naturwissenschaften, 48, 229-230. https://doi.org/10.1007/BF00597502.
  • Hughes, D. P. (2015). Behavioral ecology: manipulative mutualism. Current Biology, 25(18), 806-808. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.067.
  • Joiner, T. E., Hom, M. A., Hagan, C. R., y Silva, C. (2016). Suicide as a derangement of the self-sacrificial aspect of eusociality. Psychological Review 123(3), 235-254. https://doi.org/10.1037/rev0000020.
  • Jones, T.H., Clark, D.A., Edwards, A.A., Davidson, D.W., Spande, T.F. y Snelling, R. R. (2004). The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex). Journal of Chemical Ecology, 30, 1479-1492. https://doi.org/10.1023/b:joec.0000042063.01424.28.
  • Judge, K. [kjudge]. (2009, 16 de junio). Foto 12280736 [Cyphoderris strepitans]. https://www.naturalista.mx/photos/12280736.
  • Maxwell, M. R. (1998). Lifetime mating opportunities and male mating behaviour in sexually cannibalistic praying mantids. Animal Behaviour, 55(4), 1011-1028. https://doi.org/10.1006/anbe.1997.0671.
  • Pontoppidan, M. B., Himaman, W., Hywel-Jones, N. L., Boomsma, J. J., Hughes, D. P. (2009). Graveyards on the Move: The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants. PLoS ONE, 4(3), e4835. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0004835.
  • Shorter, J. R., y Rueppell, O. (2012). A review on self-destructive defense behaviors in social insects. Insectes Sociaux, 59, 1–10. https://doi.org/10.1007/s00040-011-0210-x.
  • Tawatao, N. (2009, 12 de junio). Camponotus saundersi casent0179025 profile 1 [fotografía]. https://cutt.ly/jcHlWfJ.
  • Wilson, E. O. (1971). The insect societies. Harvard University Press.

Agradecimientos

A David Corral García por sus comentarios y revisión del abstract.



Recepción: 17/08/2020. Aprobación: 17/02/2021.

Vol. 22, núm. 3 mayo-junio 2021

Conversando de biología sintética en el gimnasio

Gerardo Ruíz Amores Cita

Resumen

La biotecnología moderna, con el uso de herramientas desarrolladas en la ingeniería genética y la biología sintética, produce bienes biológicos funcionales en salud, alimentación, industria, medicina, entre otros. Algunos países de Europa, Asia, Norteamérica y Sudamérica son líderes en este campo, en donde el interés en el análisis de riesgos, así como en el registro de patentes de las tecnologías generadas fortalecen sus aplicaciones y redituabilidad. En México, se invierte en investigación; sin embargo, esperamos a que la tecnología generada por otros países llegue pronto. En este contexto, dos personas hacen amistad al conocerse en el gimnasio. Mario, un abogado sociable, y Frank, una persona un poco inusual. Frank responde las inquietudes de Mario referentes a qué y cómo se hace biología sintética. Finalmente, estos personajes coinciden en que México tiene espíritu emprendedor, creatividad y una economía en desarrollo, y que la competitividad se conseguirá por la apropiada administración de recursos, la inclusión de la sociedad en la ciencia, el impartir prácticas bioéticas desde temprano en la educación y mejores políticas.
Palabras clave: biología sintética, biotecnología, ingeniería genética, material genético, bioética.

Talking about synthetic biology at the gym

Abstract

Biotechnology, genetic engineering and synthetic biology produce goods in health, food, industry, and even patents. Countries in Europe, Asia, North, and South America are leaders in those fields. Mexico invests in research; however, we also hope that the technology generated by other countries will arrive soon. In this context, two people become friends at the gym. Mario, a sociable lawyer, and Frank, a slightly unusual person. Frank answers Mario’s concerns regarding what is and how synthetic biology is done. Finally, they agree that Mexico has an entrepreneurial spirit, creativity and an economy in development; thus, competitiveness will be achieved by the appropriate administration of resources, inclusion of society in science, imparting bioethical practices from an early age in education, and better policies.
Keywords: synthetic biology, biotechnology, genetic engineering, genetic material, bioethics.

Rompiendo el hielo en el gimnasio

Soy Mario, tengo casi cuarenta años. A esta edad el ejercicio es necesario. Por ello, voy al gimnasio, el cual, también resulta ser un lugar para socializar y conocer personas (ver imagen 1). Un día conocí a Frank, de apariencia reservada, excéntrico y con un toque de distraído.

—¿En qué trabajas? —le pregunté.

—Soy biólogo molecular, pero me especializo en biología sintética —respondió.

—¡Ah ya sé! Como “un policía” de las series que identifican al culpable en la escena del crimen mediante el material genético —le dije.

—Ándale, puedo trabajar en algo así, pero en realidad la biología sintética se encarga del diseño o rediseño racional, usando, caracterizando y reutilizando partes moleculares en sistemas biológicos para proveerlos con una función mejorada o nueva para diversas aplicaciones (Tan et al., 2021). Esto es, explota la re-programación celular para obtener algún determinado bien —explicó Frank.

Los dos hicimos una cara de meme de wtf. Entonces, mientras pensaba que quizá eso explicaba su apariencia, se me salió un:

—¡Oye, espérate! ¿De qué estamos hablando?

Imagen 1. Conversando de biología sintética en el gimnasio. Imagen compuesta a partir de Needpix, s.f.b y Thadius856 y Parutakupiu, 2008.

—Hablamos de biología, Mario, desde el desarrollo de una semilla de frijol a planta, hasta cosas como clonación de la oveja Dolly o maíz transgénico. ¿Has escuchado de esto, Mario?

—¡Sí! —exclamé—. La oveja clonada de Edimburgo, que después de esto se hicieron mas populares las películas de ciencia ficción, como aquella del goberneitor, del Sr. Schwarzenegger en la película de El sexto día.

—Muy bien, Mario —me dijo—. Ahora, veamos los tres ejemplos anteriores. Porque en ninguno estamos hablando de biología sintética.

—¿Cómo así, Frank? ¿A qué te refieres? —pregunté, confundido.

—Mira, Mario, el experimento del frijol explica el desarrollo de un organismo, no de un humano, pero sí de una planta, un fenómeno base de la biología. Interesantemente, esta manipulación de vida en un frasco de vidrio, que podemos mantener viva al pasarla a una maceta o tirarla cuando queramos, es un experimento clásico de primarias. En las cuales, hasta donde a mí me tocó, nunca me explicaron acerca de la delicadeza de manejar los procesos vivos en frascos, llamados experimentos in vitro.

»Quiero decir, desde pequeños nos enseñan la importancia del estudio de la vida, pero poco nos hacen reflexionar sobre las atenciones que se deben de tener en el manejo de las cosas vivas, así como en lo pertinente que podría ser el desechar una planta a la basura. Ni siquiera nos dan una definición de bioética, tal como: “es la disciplina que estudia las dimensiones de la moral, las decisiones, la conducta, las políticas de las ciencias de la vida y del cuidado de la salud” (Omaña-Covarrubias et al., 2021). Digo, finalmente es algo que quizá debería estar en los libros de texto para inculcarlo desde niños y llevarlo a la práctica continua.

Entonces, mientras Frank tomaba aire pensé: “¡Caramba con Frank! Nunca creí que a alguien le afectara tanto desperdiciar una planta de frijol”. Él, simplemente continuó:

—El segundo es un ejemplo biotecnológico de los 90, en el que se tomó el material genético de una oveja y se puso en una “célula vacía de material genético” de otra, originando una oveja idéntica a la primera.

—Oye, Frank, cuéntame con calma o me quedo con la idea de la película —intervine riendo.

—Tienes razón, Mario. De entrada, biotecnología es el uso de un organismo o cualquiera de sus partes para producir un determinado bien (Crowe, 2021). Por ejemplo, cuando un microorganismo es usado para hacer cerveza, vino o queso. En la oveja usaron únicamente una parte, el material genético. Imagina que extraemos el material genético de tu cabello y lo introducimos en un óvulo sin él. El bebé producto de esto sería idéntico a ti, incluso con las mismas enfermedades, en caso de que las tuvieras.

—¡Claro, Frank! Eso es como el ejemplo del maíz transgénico —interrumpí emocionado.

—Ese es el punto Mario, ese es un tipo de biotecnología en donde se usan herramientas de la ingeniería genética. En ese caso, toman el gen de un hongo capaz de matar al gusano que come maíz y lo “introducen” en el maíz para hacerlo resistente a la plaga, eso es biotecnología. Pero esta aplicación no sería posible sin la ingeniería genética. De esta manera, ingeniería genética se refiere a el uso de tecnología molecular para la edición del genoma de un organismo (nih, 2021).

—¡Ah, ya entendí Frank! Por ejemplo, el desarrollo de vacunas como las que se están aplicando para prevenir contraer covid-19 es biotecnología. E ingeniería genética es como lo de la noticia que salió de un científico asiático que terminó en la cárcel tras modificar embriones para tratar de prevenir la enfermedad del sida (ver imagen 2).

Imagen 2. He Jiankui, científico chino que editó genéticamente embriones que se implantaron y nacieron, obtiene tres años de prisión (Sui-Lee Wee, 2019).

—¡Efectivamente, Mario! He Jiankui modificó un gen en embriones, de tal manera que, se piensa, pudiera proporcionar resistencia al hiv. Asimismo, logró, sin que los médicos lo supieran, implantarlos. Recibió varias críticas, por el uso inadecuado de la tecnología de edición de genoma, porque hay otras formas más efectivas de prevenir la transmisión de hiv (Normile, 2019). Como puedes ver, es sumamente necesario una educación temprana en la ciencia respecto a bioética, para poder entender, pero principalmente para emitir una opinión con conocimiento de si lo realizado por el científico es apropiado o no y si debía de ir a la cárcel. De cualquier forma, esos son solo ejemplos, pero creo que ya quedo más clara la diferencia entre ingeniería genética y biotecnología.

—Así es, Frank. Un gusto conocerte, luego le seguimos —dije, mientras guardaba mis cosas—. ¡Me tengo que ir!

Conociendo la biología sintética

Llegando a la casa recordé que Frank nunca me dijo que era la biología sintética. Entonces pensé que debido a la forma en que me despedí, él habría pensado que me aburrí o que no me importaba lo qué hace. Entonces, al otro día en el gym, lo busqué para continuar hablando.

—¿Qué pasó Frank? —hice un gesto con la mano—. Me tuve que ir rápido, ya que tenía pendientes, pero me di cuenta de que no me dijiste que hace la biología sintética. ¡Cuéntame!

—¡Seguro! Primero te platicaré los posibles alcances —dijo, entusiasmado—. Imagina que pudiéramos introducir en un humano con diabetes una bacteria que produzca insulina, de una manera racional y lógica, a través de percibir las necesidades del paciente evitando así las inyecciones diarias de ese producto. Otro ejemplo, podría ser limpiar suelos o aguas contaminadas con diferentes compuestos como petróleo, mercurio y otras substancias. Aquí, se le puede dotar a un organismo con la capacidad de percibir el tipo de contaminante y en función de ello ajustar su metabolismo para poder “comer” el contaminante presente, y en caso de que un nuevo contaminante apareciera, el organismo podría percibir ese cambio y reestructurar su metabolismo para aprovechar ese nuevo contaminante. De esta forma, con un único organismo podríamos tratar diferentes contaminantes, reduciendo costos en el campo y aumentando la producción para obtener mas insumos.

—¡Caramba, Frank! Parece un nivel más especializado.

—En realidad, Mario, es una mezcla de diferentes áreas y campos de las ciencias y que sin duda se necesita fortalecer en México. Es una mezcla de biología, química, ciencias de la computación e ingeniería. Esto es interesante, porque si bien las tres primeras son bastante amplias, me gustaría comentarte particularmente la parte de ingeniería. Cuando decimos ingeniería, ¿a qué nos referimos, Mario?

—Mira Frank, puedo decirte que ingeniería es el diseño y construcción de estructuras, motores, máquinas.

—¡Exacto, Mario! Diseñar y construir de manera racional. En este caso es en organismos y lo que se construye son funciones biológicas y, efectivamente, se usan como máquinas para obtener la función deseada (Amores et al., 2016). Ahora bien, ¿cómo se construyen o rediseñan estas funciones biológicas? ¡Eso es lo bonito! Pero te cuento otro día, ¿qué te parece Mario?

—Mira Frank, mejor vamos a tomarnos unas cervezas para hablar de eso, por que la verdad está interesante y ya ni hago ejercicio. ¿Qué opinas?

—¡Ya está, Mario!

Reflexionando en el restaurante

Días después en el restaurante, pedimos los alimentos y cervezas. Y, ya que estoy por comprarme un automóvil le pregunté a Frank:

—¿Qué carro comprarías? Estoy entre el sedan de la marca japonesa o de la alemana.

—Bueno, Mario, sí buscas rendimiento en carretera y dado que la diferencia de precio entre los dos es mínima, pienso que el más caro propone mejor rendimiento y quizá sea mejor.

—Gracias, Frank. Por cierto, hablando de carros. ¿Qué onda con las máquinas o motores biológicos? Te pregunto porque estoy queriendo entender bien qué es eso, para entrarle como abogado a lo de la bioética.

—¡Órale, Mario, suena una excelente idea! Porque justamente las piezas genéticas que se crean pueden ser patentadas.

—¿A qué te refieres con piezas genéticas? —pregunté.

—Por ejemplo, la movilidad del carro depende del motor, que tiene diferentes piezas. Y para que funcione de la forma que esperas, se debe conocer el desempeño de cada una de ellas. En palabras simples, tanto un sedan como un auto de carreras tienen pistones. Pero sus características son diferentes y, por tanto, su desempeño. Por eso es que no todos hacen carros de carreras, ¿cierto?

Imagen 3. Niveles de ingeniería en biología sintética y su analogía con motores de combustión. a. De abajo hacia arriba se describe una pieza mínima de ingeniería genética bacteriana. Abajo: un promotor promueve activación del gen-secuencia de ácidos nucleicos con función (ej. luz). Un terminador es la señal de término de activación. En medio: ensamble de interruptores formando un circuito genético de comunicación. La activación del gen 1 y 2 activa el gen 3, éste inhibe todo el circuito, generando oscilaciones. Arriba: la ingeniería de circuitos genera un organismo funcional bacteriano para la producción de una nueva molécula. b. De abajo hacia arriba se describen algunas piezas para construir un motor, en medio, el motor, y arriba, la aplicación de éste. Elaboración propia con contribución de Needpix, s.f.a.

»Entonces, las funciones biológicas de organismos como, por ejemplo, la transformación de nutrientes, movilidad o respiración, dependen de genes. Éstos tienen segmentos con funciones particulares que les permite conectarse entre ellos como si fueran circuitos eléctricos o partes de un motor. Un “motor simple”, en términos de genes, se llama interruptor. Es una comunicación que, como su nombre lo indica, la actividad de una pieza hace que la otra pieza se encienda. De manera interesante, se genera una señal de apagado a la primera pieza y se tiene como resultado algo así como un foco que se enciende y apaga. Y, ¿esto de qué sirve? Pues es simple, si conectas varios interruptores tienes funciones más complejas como una oscilación (ver imagen 3). Y, ¿qué es una oscilación en biología? Bueno, simplemente respira o siente tu palpitar. ¡Y ahí lo tienes! Pero para terminar con la idea, un ensamble racional de piezas genéticas permite armar un sistema o circuito genético, que permite dotar al organismo con una función rediseñada o que no tenía (nih, 2019).

—¡Mira nada más, Frank! Ahora entiendo. Es evidente que, si se “crea” una pieza genética apropiada para alguna función particular, tiene que ser patentada. Pero, por lo que he entendido y debido a los alcances y tecnologías que se emplean en el campo de la genética, es un campo de investigación que está bajo controversias, ¿no? Los aspectos sociales, éticos, bioéticos y legales son delicados.

Imagen 4. Con los ventiladores Ehécatl 4T y Gätsi del conacyt nace una industria nacional para salvar vidas (imagen adaptada de Conacyt, 2020).

—Así es, Mario. Lo que es interesante es que en lugares como Europa, Asia, América del Norte o del Sur, han visto una gran utilidad social en este campo. Entonces, los productos obtenidos son considerados como “un valor” con extensas aplicaciones y, por tanto, existe una inversión continua de diversos sectores, lo que resulta en patentes (Shapira et al., 2017). Lo más interesante es que las universidades en estos lugares son los responsables de entre 20 y 50% de la producción de las patentes con dinero propio o financiado, y el resto es de empresas privadas (Ribeiro y Shapira, 2020).

»¿Qué quiero decir? En México, hablar de organismos dotados con capacidades biológicas mejoradas o nuevas para resolver necesidades humanas parece un tabú. Sin embargo, cuando oímos que Rusia generó una nueva vacuna, o que eu generó un neumático con plástico hecho por bacterias, lo que pensamos es que qué bueno que lo hicieron. Ojalá esa tecnología segura y limpia llegue aquí pronto, para curarnos o hacer un ambiente más sano. Entonces, una educación apropiada de bioética y ética en nuestra idiosincrasia, acompañada por el enorme talento de científicos mexicanos y la inmersión de la sociedad para exigir resultados, son necesarios para quitar el condicionamiento existente al desarrollo científico.

»En pocas palabras, considero que una dirección conjunta de los responsables de las tomas de decisiones relacionadas con el beneficio para los ciudadanos permitiría tener una expansión de la ciencia en México y llevarnos al primer mundo. Tal como lo acontecido a inicios de la pandemia, cuando el poder ejecutivo, el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, y el ingenio de científicos mexicanos se coordinaron para construir en corto tiempo respiradores que permitieron salvar vidas (ver imagen 4), atendiendo así las necesidades que la nación estaba exigiendo. Entonces, te digo algo que hemos oído, pero difícilmente practicamos: tenemos que jalar juntos, pero para el mismo lugar, no en direcciones diferentes.

—Caramba Frank, evidentemente es un tema complejo. Concuerdo con que debemos dejar de buscar esperanza en otros países e invertir más en la capacidad del personal mexicano. Pero debo mencionar que se debe tener una mejor educación para entender hasta dónde puede ser apropiada una tecnología. Mejor, vamos a terminarnos estas cervezas y pedir más biotecnología para terminar la comida. ¿Qué opinas, Frank?

—Hecho Mario, pidamos esta ipa —indicó una cerveza del menú—. ¡Seguro ha de estar buena! ¡Salud!

Referencias



Recepción: 27/09/2020. Aprobación: 05/03/2021.

Vol. 22, núm. 3 mayo-junio 2021

Aminoácidos no esenciales en la síntesis de nanopartículas de oro y sus potenciales aplicaciones

Ana Aguilera Juárez, Carlos Angulo, Elizabeth Monreal Escalante y Luis Hernández Adame Cita

Resumen

Los aminoácidos son moléculas de gran importancia en la nutrición de los seres humanos. No obstante, hoy día en la ciencia de materiales, su uso se ha extendido hacia desarrollar métodos de síntesis, en los que se emplean aminoácidos como precursores reductores y estabilizadores, para obtener productos de interés. En este sentido, este trabajo aborda de manera sencilla el porqué estas biomoléculas poseen la capacidad de reducir sales de metales nobles, dando como resultado nanopartículas metálicas, como, por ejemplo, la formación de nanopartículas de oro (AuNPs).
Palabras clave: aminoácido, nanopartículas, agentes reductores.

Non-essential amino acids in gold nanoparticles synthesis

Abstract

Amino acids are molecules with great importance in human nutrition. However, nowadays in Materials Science, their use has been extended to develop novel synthesis methods where amino acids function as reducing and stabilizing precursors to obtain products of interest. In this sense, this work addresses in a simple way why these biomolecules can reduce noble metal salts, resulting in metallic nanoparticles, such as the formation of gold nanoparticles (AuNPs).
Keywords: amino acid, nanoparticles, reducing agents.

Introducción

Normalmente, al escuchar la palabra aminoácidos vienen a nuestra mente conceptos relacionados con la nutrición y alimentación. Y si es bien sabido que algunos de los aminoácidos que nuestro cuerpo necesita son obtenidos a partir de la ingesta de alimentos, tal vez no sea tan conocido que son la base para la formación de las proteínas, por lo que resultan fundamentales para que nuestro cuerpo realice infinidad de procesos. Asimismo, en la actualidad se ha demostrado que estas moléculas tienen aplicaciones innovadoras en ciencias distintas a las biológicas. Las propiedades fisicoquímicas de los aminoácidos propician que sean estructuras útiles en áreas como la ciencia de materiales y la nanotecnología.1

¿Qué son los aminoácidos químicamente?

Los aminoácidos (aa) son moléculas orgánicas compuestas principalmente de los elementos nitrógeno (N), hidrógeno (H), oxígeno (O) y carbono (C). Estos elementos a su vez dan lugar a dos grupos funcionales característicos de los aminoácidos: el grupo amino (-NH2) y carboxilo (-COOH) (Lehninger et al., 2000), los cuales pueden formar enlaces peptídicos que dan lugar a estructuras proteicas. Un esquema representativo de un aminoácido se muestra en la figura 1.

Figura 1. Representación de la estructura general de un aminoácido (aa). Los grupos amina (-H2N) y carboxilo (-COOH) están unidos por un carbono alfa (- Cα -). Este último además se une con un átomo de hidrógeno (-H) y el grupo R, que otorga identidad a cada aa.

La unión de dos aminoácidos mediante un enlace amida (peptídico) da lugar a un dipéptido (ver esquema en figura 2). Si se uniera un tercer aminoácido se daría lugar a un tripéptido, y así sucesivamente hasta formar un polipéptido (10-50 aminoácidos) o una proteína (más de 50 aminoácidos). En la estructura del aminoácido, el primer carbono que se encuentra a continuación del carbono del grupo carboxilo se denomina carbono alfa (α) (ver figura 2). Además, los aminoácidos cuentan con un grupo funcional “R” que diferencia a un aminoácido de otro (Mathews et al., 1998).

Figura 2. Esquema del enlace peptídico entre dos aminoácidos (aa) para formar péptidos y proteínas.

Para el ser humano, los aminoácidos existentes capaces de formar proteínas son 20: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano y valina. No obstante, existen dos aminoácidos más que pueden ser encontrados en organismos procariotas y arqueas: la selenocisteína y la pirrolisina.

¿Cómo se clasifican los aminoácidos?

Según su obtención, propiedades fisicoquímicas o estructura, los aminoácidos se pueden clasificar atendiendo:

  • La capacidad de ser generados o no por el cuerpo del ser humano.
  • Las propiedades de su cadena lateral.
  • La ubicación del grupo amino (NH3).

En la tabla 1 se muestra un resumen de la clasificación de los aminoácidos dependiendo de diferentes criterios.

Atendiendo a: Clasificación Aminoácidos
Su obtención. La capacidad de ser generados por el cuerpo del ser humano Esenciales. El cuerpo no los produce, son obtenidos de la dieta Leucina (Leu, L) Fenilalanina (Phe, F) Isoleucina (Ile, I) Triptófano (Trp, W) Valina (Val, V) Treonina (Thr, T) Metionina (Met, M) Histidina (His, H) Lisina (Lys, K) Arginina (Arg, R)
No esenciales. Producidos por el cuerpo Alanina (Ala, A) Ácido glutámico (Glu, E) Arginina (Arg, R) Glutamina (Gln, Q) Asparagina (Asn, N) Glicina (Gly, G) Ácido aspártico (Asp, D) Prolina (Pro, P) Cisteína (Cys, C) Serina (Ser, S) Tirosina (Tyr, Y)
Propiedades fisicoquímicas de su cadena lateral Neutros polares, polares o hidrófilos Serina (Ser, S) Asparagina (Asn, N) Treonina (Thr, T) Tirosina (Tyr, Y) Glutamina (Gln, Q) Cisteína (Cys, C) Glicina (Gly, G)
Neutros no polares, apolares o hidrófobos Alanina (Ala, A) Metionina (Met, M) Valina (Val, V) Prolina (Pro, P) Leucina (Leu, L) Isoleucina (Ile, I) Fenilalanina (Phe, F)
Con carga negativa o ácidos Ácido aspártico (Asp, D) Ácido glutámico (Glu, E)
Con carga positiva o básicos Lisina (Lys, K) Histidina (His, H) Arginina (Arg, R) Fenilalanina (Phe, F)
Aromáticos Tirosina (Tyr, Y); Triptófano (Trp, W)
Estructura. La ubicación del grupo amino (NH3) Alfa-aminoácidos El grupo amino está ubicado en el carbón 2 de la cadena
Beta-aminoácidos El grupo amino está ubicado en el carbón 3 de la cadena
Gamma-aminoácidos El grupo amino está ubicado en el carbón 4 de la cadena

Tabla 1. Clasificación de los aminoácidos atendiendo criterios de obtención, propiedades fisicoquímicas de su cadena lateral o estructura.

En paréntesis se puede observar la abreviación de 3 letras y el símbolo de cada aminoácido.

Aminoácidos afines a metales

Como se observó en la tabla 1, algunos aminoácidos pueden ser clasificados en más de una categoría debido a su funcionalidad, estructura y características propias de los grupos funcionales que los conforman. Recientemente, se ha demostrado que aminoácidos no esenciales, como la cisteína y la lisina, presentan afinidad para formar complejos con metales como el oro y la plata. Dicha afinidad se debe al grupo R de cada aminoácido, que presenta alta electronegatividad con potencial reductor2 (Petean et al., 2008). En este sentido, la cisteína ha demostrado tener afinidad por el oro (Rodríguez-Zamora et al., 2021), por lo que ha sido empleada como agente estabilizante en la síntesis de nanopartículas de oro (partículas cuyo tamaño no rebasa los 100 nanómetros,3 AuNPs). Del mismo modo, la tirosina es otro aminoácido que además de poseer potencial reductor puede actuar como estabilizador cuando se encuentra formando parte de la estructura de un péptido. La propiedad reductora de la tirosina se debe a la presencia de un anillo bencénico altamente electronegativo que es el responsable de atraer y reducir oro catiónico (Au3+), para la formación de AuNPs. En el caso de la cisteína, su propiedad estabilizadora se debe principalmente a la presencia del elemento azufre (S), que integra a un grupo sulfhidrilo (-SH), que forma un enlace covalente4 con la superficie de la AuNP (Wang et al., 2021; ver figuras 3 y 4).



Figura 3 (izquierda). Estructura de la tirosina.
Figura 4 (derecha). Estructura de la cisteína.

Formación de nanopartículas de oro empleando cisteína

En este trabajo, hablaremos de la obtención de AuNPs y su estabilización con cisteína, al emplear la sal de tricloruro de oro (AuCl3) como solución precursora del metal5 y el borohidruro de sodio (NaBH4) como agente reductor.6 Para generar la AuNP, es necesario, en primera instancia, la síntesis de una “semilla” (núcleo de la AuNP). La semilla puede incrementar su tamaño al adicionar más sales de oro y agente reductor a la reacción, y así, alcanzar la dimensión en nanómetros que se desee. El NaBH4 es un compuesto capaz de reducir el oro catiónico (ion de oro con carga positiva, Au3+) obtenido del AuCl3, a oro metálico (ion de oro con valencia cero, Au0). Dicha reducción da como resultado la formación de la nanopartícula. Una vez que la reducción se lleva a cabo, la cisteína se adsorbe en la superficie de la AuNP mediante reacciones de intercambio de ligandos, o bien, puede unirse a moléculas que fueron adsorbidas a la superficie metálica durante el crecimiento de la AuNP (Hernandez-Adame et al., 2019).

Cabe destacar que el recubrimiento de las AuNPs con aminoácidos como cisteína se considera el método predilecto para su posterior biofuncionalización. Esto debido a que el grupo amino libre de la cisteína, que no reaccionó con otra molécula o grupo funcional durante la síntesis, tiene la capacidad de formar enlaces covalentes y/o amida con moléculas como péptidos e incluso proteínas completas. Además, la AuNP estabilizada con cisteína posee carga superficial positiva derivada del grupo funcional (NH3) de este mismo aa. Por lo anterior, la AuNP resulta ser aún más interesante, ya que su carga es afín a biomoléculas de carga negativa como el adn para que puedan interactuar. Adicionalmente, las AuNPs con carga positiva tienen mayor aplicación biológica que aquellas cargadas negativamente (Petean et al., 2008; Monacu et al., 2009; Majzik et al., 2009). De hecho, las AuNPs que poseen carga negativa son estabilizadas con moléculas distintas a los aminoácidos, como el caso del citrato de sodio (Na3C6H5O7), donde se emplea el método de Turkevich7 para su estabilización.

Aplicaciones de nanopartículas de oro sintetizadas con cisteína

Las AuNPs que poseen carga superficial positiva tienen más afinidad por los sistemas biológicos. Esta misma carga las hace candidatas para ser funcionalizadas con moléculas de carga negativa, ya que las cargas opuestas se atraen y la unión entre la molécula negativa y la AuNP con carga positiva sería posible. Sumado a lo anterior, estas AuNPs pueden ser conjugadas (unidas) a compuestos de origen peptídico, ya que el grupo amino y carboxilo es susceptible a formar enlaces amida (peptídicos) covalentes (ver figura 5).

Figura 5. Estructura de la AuNP estabilizada con cisteína. Se muestran los sitios posibles de conjugación. El grupo -NH2 dota a la nanopartícula de una carga superficial positiva.

Actualmente se encuentran en desarrollo AuNPs que se encargan del transporte y liberación (vehículos de entrega) de material genético (Guo et al., 2015). El empleo de nanopartículas en el área de vacunología ha dado lugar a la nanovacunología. En el caso específico de las AuNPs cargadas positivamente, no se encuentran al momento prototipos de nanovacunas donde se emplee este sistema. Sin embargo, resulta atractivo el estudio del posible uso de estas nanopartículas en el desarrollo de nanovacunas contra enfermedades infecciosas.

En el grupo de Inmunología y Vacunología (giv), del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (cibnor), se ha realizado la síntesis de AuNPs con cisteína como agente estabilizador para su posible uso como vehículos de entrega de vacunas. Al momento se han sintetizado AuNPs de diámetros desde los 2 a 56 nm, las cuáles han demostrado ser bioseguras dadas la baja toxicidad que presentaron en ensayos in vitro8 con células de bazo de ratón. Además, se demostró que poseen estabilidad química al ser sometidas a diferentes concentraciones de pH en solución. En la figura 6 se muestran imágenes obtenidas por micrografía electrónica de transmisión de las AuNPs sintetizadas con AuCl3 y estabilizadas con cisteína, las cuales presentaron un tamaño de 28 nm.

Figura 6. Micrografías obtenidas de la solución de AuNPs estabilizadas con cisteína, cuyo diámetro corresponde a 28 nm. Del lado izquierdo se observa una imagen de pocos aumentos (baja magnificación), en la que se observan algunas partículas del mismo tamaño. Del lado derecho se muestra una imagen de alta magnificación y alta resolución de una AuNP, donde se puede observar la capa orgánica que la recubre, que tiene un grosor de 1.89 nm, aproximadamente.

Conclusiones y perspectivas

Los aminoácidos han sido y seguirán siendo moléculas de gran interés biotecnológico, útiles para la innovación de sistemas que pueden ser empleados en varias áreas de desarrollo. El uso de la cisteína para la estabilización de metales es una alternativa para la obtención de AuNPs con carga positiva. Además, estas estructuras tienen potencial uso en sistemas biológicos debido a su estabilidad y biocompatibilidad. Esta última cualidad es obtenida gracias al empleo de compuestos de origen peptídico en la síntesis de las AuNPs. El uso de estos sistemas resulta una opción novedosa para el transporte de moléculas de carga negativa.

En el caso del empleo de AuNPs estabilizadas con cisteína para la formulación de nanovacunas, aún es necesario el desarrollo y estudio del comportamiento de estos sistemas al ser administrados, a través de estudios de biodistribución y biodisponibilidad para que los prototipos que se generen sean eficaces y seguros. Como perspectiva de este trabajo, se plantea realizar la conjugación de estas nanopartículas con compuestos capaces de estimular la respuesta inmune, es decir, antígenos específicos contra enfermedades infecciosas; además de realizar ensayos en modelos animales que demuestren la bioseguridad y eficacia protectora de estos prototipos de nanovacunas.

Referencias

  • Guo, J., Armstrong, M., O’Driscoll, C., Holmes, D. y Rahme, K. (2015). Positively charged, surfactant-free gold nanoparticles for nucleic acid delivery. rsc Advances, 5, 17862-17871. https://doi.org/10.1039/C4RA16294C.
  • Hernandez-Adame, L., Angulo, C., Delgado, K., Schiavone, M., Castex, M., Palestino, G., Betancourt-Mendiola, L., y Reyes-Becerril, M., (2019, agosto). Biosynthesis of β-d-glucan-gold nanoparticles, cytotoxicity and oxidative stress in mouse splenocytes. International journal of biological macromolecules, 134(1), 379–389. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2019.05.065.
  • Lehninger, A. L., Nelson, D. L., y Cox, M. M. (2000). Lehninger principles of biochemistry. Worth Publishers.
  • Majzik, A., Patakfalvi, R., Hornok, V. y Dékány, I. (2009). Growing and stability of gold nanoparticles and their functionalization by cysteine. Gold Bulletin, 42(2). https://doi.org/10.1007/BF03214921.
  • Mathews, C. y Van Holde, K. (1998). Bioquímica (2a. edición). McGraw-Hill Interamericana.
  • Mocanu, A., Cernica, I., Tomoaia, G., Bobos, L. D., Horovitz, O., y Tomoaia-Cotisel, M. (2009). Self-assembly characteristics of gold nanoparticles in the presence of cysteine. Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects, 338(1–3), 93-101. https://doi.org/10.1016/j.colsurfa.2008.12.041.
  • Petean, I., Tomoaia, G., Horovitz, O., Mocanu, A. y Tomoaia-Cotisel, M. (2008). Cysteine mediated assembly of gold nanoparticles. Journal of Optoelectronics and Advanced Materials, 10(9), 2289–2292
  • Rodríguez‐Zamora, P., Cordero‐Silis, C., Garza‐Ramos, G., Salazar‐Angeles, B., Luque‐Ceballos, J., Fabila, J., Buendía, F., Paz‐Borbón, L., Díaz, G., Garzón, I. (2021). Effect of the Metal–Ligand Interface on the Chiroptical Activity of Cysteine‐Protected Nanoparticles. Small, 2004288. https://doi.org/10.1002/smll.202004288.
  • Wang, Y., He, W., Li, C. H., Xia, C., Yan, Y., Li, C. M. y Huang, C. Z. (2021). Chirality transfer of cysteine to the plasmonic resonance region through silver coating of gold nanobipyramids. Chemical Communications, 57(26), 3211-3214. https://doi.org/10.1039/D0CC07576K.


Recepción: 04/11/2020. Aprobación: 05/03/2021.

Vol. 22, núm. 3 mayo-junio 2021

Aprendizaje autodirigido en la educación superior: una perspectiva para la modalidad en línea

Emmanuel Moratilla Jaramillo Cita

Resumen

El objetivo de este artículo es presentar las dimensiones del aprendizaje autodirigido en la educación superior a partir de una perspectiva de modalidad en línea; las dimensiones son: la planificación del aprendizaje, el deseo de aprender, la autogestión, la autoconfianza y la autoevaluación. Aunque, teóricamente, cada dimensión del aprendizaje autodirigido es discutida por separado, en la práctica educativa están entrelazadas y la relación entre el docente y el estudiante tiende a ser más colaborativa. En conclusión, el aprendizaje autodirigido está presente en todo momento de la vida académica y personal y esto provoca que una persona con tendencia a la autodirección pueda trasladar su aprendizaje a contextos nuevos y poco familiares.
Palabras clave: aprendizaje autodirigido, educación en línea, docentes, educación superior.

Self-directed learning in higher education: a perspective for online education

Abstract

The aim of this article is to present the dimensions of self-directed learning in higher education through the perspective of online education. The dimensions are: learning planning, learning desire, self-direction, self-confidence and self-assessment. Even though each dimension theory of the self-directed learning is discussed separately, in the learning practice these are interrelated and the relationship between the faculty and teachers becomes more collaborative. In conclusion, self-directed learning is present in every moment of the academic and personal life allowing a person with a tendency to be self-directed to transfer his/her knowledge to new and unfamiliar contexts.
Keywords: self-directed learning, online education, faculty, higher education.

Introducción

El impacto de las Tecnologías de la Información y la Comunicación (tic) ha provocado cambios en la manera de vivir, de comunicar y, sobre todo, de aprender, esto principalmente, por la rapidez que ofrecen al consultar y circular información variada y en volúmenes elevados; de ahí que la sociedad demande sistemas educativos actualizados, accesibles y flexibles. El Estudio de Educación en línea en México, con una muestra de 1128 participantes, considera que el aspecto más importante de una modalidad en línea es la flexibilidad de horarios, le sigue con 16% el costo y con 11% el reconocimiento que tenga la institución (Asociación de Internet mx, 2019).

El estudio anterior también reporta que la principal motivación de los estudiantes y de los interesados en estudiar en una modalidad en línea es la flexibilidad en el plan de estudios; además reporta que los interesados en estudiar en línea estiman que pueden invertir menos de cinco mil pesos mensuales y consideran que bajo esta modalidad, se exige mayor responsabilidad, proactividad y dedicación (ver figura 1).

Figura 1. Aspectos que los estudiantes consideran importantes en una modalidad en línea.
Fuente: elaboración propia.

De acuerdo con Sotelo et al. (2009), un estudiante en línea además de utilizar diariamente la computadora y los programas básicos como un procesador de textos, elaborador de hoja de cálculo y de presentaciones, es crucial que se le motive e impulse en el desarrollo de habilidades de estudio antes de ingresar a un programa en línea, ya que en gran medida, esto podrá predecir el nivel de éxito del aprendizaje.

En este contexto, un concepto central en el estudio y la práctica del aprendizaje en línea es el aprendizaje autodirigido, el cual tiene su génesis en los contextos informales e independientes, lejos de una institución educativa (Cerda y Osses, 2012; Cerda y Saiz, 2015; Márquez et al., 2014). Por tal motivo, se vuelve interesante considerar al aprendizaje autodirigido como una teoría que propicia un análisis reflexivo sobre las habilidades de estudio independiente que un estudiante puede desarrollar, más allá de la retención de la información y particularmente en los estudiantes de una modalidad en línea. Por lo tanto, el objetivo de este artículo es presentar las dimensiones del aprendizaje autodirigido en la educación superior a partir de la perspectiva de una modalidad en línea.

Metodología

Las actividades para desarrollar este artículo consistieron en:

  1. La delimitación del rango de estudio, el cual fue de 2006 a 2017.
  2. Una búsqueda de artículos o publicaciones en tres unidades de análisis: Google Académico, Mendeley y Elsevier-España.
  3. La composición de la muestra, la cual consistió en 13 publicaciones distribuidas de la siguiente manera:
    • Google Académico: 4 publicaciones
    • Mendeley: 6 publicaciones
    • Elsevier- España: 3 publicaciones

La muestra inicial comenzó con la revisión de la publicación de Fisher et al. (2001) respecto a un instrumento de evaluación de aprendizaje autodirigido. Después, se rastreó el uso de este instrumento en poblaciones latinoamericanas, en particular con los autores Cerda y Osses (2012) en Chile, quienes también expresaron la importancia de esclarecer el concepto de aprendizaje autodirigido; así, se dio preferencia a la línea de investigación de tales autores para la composición de este artículo.

El concepto de aprendizaje autodirigido

El aprendizaje autodirigido se define como el proceso de aprendizaje estratégico y autorreflexivo donde el estudiante toma la iniciativa, con o sin la ayuda de otros, para diagnosticar sus necesidades de aprendizaje, formular sus metas e identificar los materiales necesarios para aprender (Cerda y Osses, 2012; Flores et al., 2015 y Márquez et al., 2014); involucra una planificación, la implementación y la evaluación de sus propias experiencias de aprendizaje (Cerda y Saiz, 2015); así como la motivación para asumir la responsabilidad en la construcción de significados mediante el monitoreo de las propias cogniciones y una autogestión (García, 2012; Garrison, 1997).

Este tipo de aprendizaje se puede entender como una estrategia flexible cuando el estudiante adquiere y emplea intencionalmente habilidades de aprendizaje autodirigido en la solución de problemas o en sus demandas académicas (Velázquez et al., 2016),en otras palabras, él tiene independencia sobre lo que quiere aprender con base en sus habilidades y en las condiciones de su contexto.

Un aprendizaje multidimensional

Las dimensiones del aprendizaje autodirigido son: la planificación del aprendizaje, el deseo de aprender, la autogestión, la autoconfianza y la autoevaluación (ver figura 2) y a continuación, se presentará cada una.

Figura 2. Dimensiones del aprendizaje autodirigido.
Fuente: elaboración propia.

1. La planificación del aprendizaje

Se refiere a las capacidades de una persona para organizar y para regular sus tiempos en función de las actividades del aprendizaje (Fasce et al., 2011; Flores et al., 2015; Velázquez et al., 2016). Es recomendable que en una modalidad en línea se establezca una fecha de inicio y de término de las actividades académicas, esto para posibilitar que el estudiante organice su tiempo entre el estudio en línea y el que puede disponer para otras actividades.

2. El deseo de aprender

Garrison (1997) denomina a la motivación como el deseo o anhelo de una persona por aprender de manera proactiva y placentera. En recientes investigaciones, la motivación alude al interés del estudiante por conocer nuevos conceptos y a la capacidad para disfrutar del proceso (Cerda y Saiz, 2015; Fasce et al., 2011; Flores et al., 2015; Velázquez et al., 2016).

La motivación o el deseo de aprender, está influenciado por las condiciones del contexto y se trata de un mecanismo necesario para que los estudiantes asuman la responsabilidad de sus decisiones relacionadas con su aprendizaje. Esta dimensión se hace presente desde el momento en el que una persona envía sus datos para comenzar su proceso de inscripción, continua durante el estudio y finaliza cuando concluye sus estudios en una modalidad en línea.

3. La autoconfianza

Se refiere a las características positivas que una persona se atribuye sobre su capacidad de aprendizaje, también, se relaciona con aprendizajes más profundos y con aprendizajes que implican una menor retención de hechos (Fasce et al., 2011; Flores et al., 2015; Márquez et al., 2014; Velázquez et al., 2016). En una modalidad en línea se sugiere que los mensajes de retroalimentación evoquen al dominio de competencias de los estudiantes, puede ser por los canales de comunicación que la institución tenga o por medios informales, como las redes sociales.

4. La autogestión

Se refiere a la capacidad que posee una persona para planificar y ejecutar sistemáticamente acciones individuales para su aprendizaje, también involucra el control sobre las tareas a través de las conductas y de las actividades donde las creencias que tiene el estudiante sobre los apoyos y los recursos con los que cuenta pueden predecir el éxito en su aprendizaje (Cerda y Saiz, 2015; Fasce et al., 2011; Garrison, 1997). Desde un punto de vista educativo, la autogestión parte de un equilibrio entre el docente y el estudiante, se trata de proporcionar un apoyo, una dirección y una referencia de estándares mínimos y necesarios para lograr el éxito académico (Fasce et al., 2011; Flores et al., 2015; Garrison, 1997).

Para que las actividades de aprendizaje fortalezcan la autogestión en una modalidad en línea se propone impulsar al estudiante a que aborde los contenidos, las metodologías, las actividades, los recursos y los sistemas de evaluación, que componen un programa académico, de manera individual y mediante la organización de sus propios tiempos, ritmos y estrategias de estudio (Ponce, 2016).

5. La autoevaluación

Es la capacidad de una persona para analizar críticamente su desempeño con base en criterios definidos por ella misma, se trata de promover la evaluación de los resultados para saber cuáles estrategias metacognitivas pueden volver a utilizarse y cuáles no (Flores et al., 2015; Márquez et al., 2014; Rodríguez y Espinoza, 2017; Velázquez et al., 2016).

Para una modalidad en línea, se recomienda que los estudiantes compartan e intercambien observaciones y reflexiones sobre su propio desempeño, ya que estas acciones les permitirán verificar sus prácticas para la elaboración de sus tareas académicas y principalmente, su nivel de aprendizaje logrado.

Conclusiones

El aprendizaje autodirigido es un constructo que depende del objetivo y del interés del estudiante. De manera que se debe fomentar en ellos la capacidad de evaluar sus necesidades de aprendizaje para poder definir, de manera independiente, los objetivos que persiguen.

Aunque, teóricamente, cada dimensión del aprendizaje autodirigido es discutida por separado, en la práctica, están fuertemente entrelazadas y la relación del docente con el estudiante es más colaborativa que aislada. Esto significa que el aprendizaje es un proceso dependiente de retroalimentaciones internas, por parte del estudiante, y externas, por parte del contexto, así, este último, se vuelve indispensable para el aprendizaje (Flores et al., 2015; Garrison, 1997; Velázquez et al., 2016).

Una persona que se autodirige en un área específica debe poseer cierto nivel de conocimiento, por lo que Fisher et al. (2001) mencionan que una persona altamente autodirigida en matemáticas puede no poseer la misma autodirección para aprender inglés. También, estudios recientes como el de Márquez et al. (2014) mencionan que la planificación es una característica perteneciente a un estilo teórico de aprendizaje de los estudiantes de medicina, quienes muestran un desarrollo del pensamiento secuencial, con alta capacidad de integración de hechos dispares en teorías coherentes.

De igual manera, el trabajo de Flores et al. (2015) reportaron, con estudiantes de psicología, que en promedio, la planificación del aprendizaje está en un nivel menor a todas las demás dimensiones. Y por su parte, Rodríguez y Espinoza (2017) informan que los estudiantes de nivel superior muestran una mayor habilidad para trazar metas sobre lo que desean alcanzar con el aprendizaje.

En conclusión, es posible que el aprendizaje autodirigido esté presente en todo momento de la vida académica y personal, y logra que una persona que posea una fuerte tendencia a la autodirección pueda trasladar su aprendizaje a contextos nuevos y poco familiares (ver figura 3). De manera particular, en una modalidad en línea es necesario impulsar las capacidades de aprendizaje autodirigido ya arraigadas en el estudiante para que conformé un patrón de desarrollo profesional y para que se sostenga y evolucione acorde a los nuevos recursos tecnológicos disponibles.

Figura 3. El aprendizaje autodirigido en la vida académica y personal.
Fuente: elaboración propia.

Referencias

  • Asociación de Internet mx. (2019). Estudio de Educación en línea en México 2018. occMundial.https://www.asociaciondeinternet.mx/es/component/remository/func-startdown/96/lang,es-es/?Itemid=.
  • Cerda, C., y Osses, S. (2012). Aprendizaje autodirigido y aprendizaje autorregulado: Dos conceptos diferentes. Revista Médica de Chile, 140(11), 1504-1505.https://doi.org/10.4067/S0034-98872012001100020.
  • Cerda, C., y Saiz, J. L. (2015). Aprendizaje autodirigido en estudiantes de pedagogía chilenos: Un análisis psicométrico. Suma Psicológica, 22(2), 129-136. https://doi.org/10.1016/j.sumpsi.2015.08.004.
  • Fasce, E., Pérez, C., Ortiz, L., Parra, P. y Matus, O. (2011). Estructura factorial y confiabilidad de la escala de aprendizaje autodirigido de Fisher, King & Tague en alumnos de medicina chilenos. Revista Médica de Chile, 139(11), 1428-1434. https://doi.org/10.4067/S0034-98872011001100006.
  • Fisher, M., King, J. y Tague, G. (2001). Development of a self-directed learning readiness scale for nursing education. Nurse Education Today, 21(7), 516-525. https://doi.org/10.1054/nedt.2001.0589.
  • Flores, J., Velázquez, B. y Salado, M. (2015). Aprendizaje autodirigido desde la educación basada en competencias en estudiantes universitarios. Tlamati, 6(1), 240-246.
  • García, M. (2012). La autorregulación académica como variable explicativa de los procesos de aprendizaje universitario. Profesorado. Revista de Currículum y Formación de Profesorado, 16(1), 203-221. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=56724377012.
  • Garrison, D. R. (1997). Self-Directed Learning: Toward a Comprehensive Model. Adult Education Quarterly, 48(1), 18-33. https://doi.org/10.1177/074171369704800103.
  • Márquez, C., Fasce, E., Pérez, C., Ortega, J., Parra, P., Ortiz, L., Matus, O. e Ibáñez, P. (2014). Aprendizaje autodirigido y su relación con los estilos y estrategias de aprendizaje en estudiantes de medicina. Revista Médica de Chile, 142(11), 1422–1430.https://doi.org/10.4067/S0034-98872014001100009.
  • Ponce, M. (2016). La autogestión para el aprendizaje en estudiantes de ambientes mediados por tecnología. Diálogos sobre educación, 12(7), 1-23. https://doi.org/10.32870/dse.v0i12.258.
  • Rodríguez, R. y Espinoza, L. (2017). Trabajo colaborativo y estrategias de aprendizaje en entornos virtuales en jóvenes universitarios. Revista Iberoamericana para la investigación y el desarrollo educativo, 7(14), 1 – 23. http://dx.doi.org/10.23913/ride.v7i14.274.
  • Sotelo, M., Ramos, D. y Tánori, A. (2009). Habilidades y actitudes en estudiantes que cursan materias en modalidad virtual-presencial en una institución de educación superior. Memorias del X Congreso Nacional de Investigación Educativa. Área temática 1: Aprendizaje y desarrollo humanos. http://www.comie.org.mx/congreso/memoriaelectronica/v10/pdf/area_tematica_01/ponencias/0978-F.pdf.
  • Velázquez, B., Flores, G., Domínguez, J. y Moreno, T. (2016). Aprendizaje autodirigido y estrategias de aprendizaje en estudiantes universitarios. Foro de Estudios Sobre Guerrero, 2(3), 690-697.


Recepción: 17/09/2020. Aprobación: 19/01/2021.

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Revista Digital Universitaria Publicación bimestral Vol. 18, Núm. 6julio-agosto 2017 ISSN: 1607 - 6079