Resumen

El control biológico de plagas, o biocontrol, consiste en utilizar componentes de origen biológico, como insectos, hongos y bacterias, capaces de antagonizar el crecimiento de otros insectos, hongos y bacterias que dañan cultivos. El biocontrol es una estrategia para disminuir las pérdidas en cultivos derivadas del ataque de plagas, con el propósito de asegurar la producción agrícola sostenible desde un enfoque agroecológico, es decir, amigable con el ambiente. El objetivo de este artículo es presentar un ejemplo de control biológico de una enfermedad en el maíz, la fusariosis —causada por el hongo infeccioso Fusarium verticillioides—, mediante el uso de la bacteria de la rizósfera del maíz Bacillus cereus B25. Asimismo, se discutirá del trabajo realizado para entender los posibles mecanismos que usa esta bacteria para inhibir el crecimiento del hongo fitopatógeno, en específico de las enzimas llamadas quitinasas, capaces de degradar la molécula de quitina que forma la pared celular del hongo y que, en consecuencia, detienen su crecimiento. Finalmente, se plantean las posibles aplicaciones biotecnológicas de los resultados encontrados.
Palabras clave: control biológico, bacterias benéficas, fusariosis, maíz.

Maize associated bacteria as allies in agroecological food production

Abstract

Biological pest control, or biocontrol, uses components of biological origin such as insects, fungi, and bacteria, that are capable of antagonizing the growth of other insects, fungi, and bacteria that damage crops. Biocontrol is a strategy to reduce crop losses derived from pests’ attack. Its purpose is to ensure sustainable agricultural production from an agroecological approach, that is, environmentally friendly. The objective of this article is to present an example of biological control of a disease in maize, fusariosis —caused by the infectious fungus Fusarium verticillioides—, using the maize rhizosphere bacterium Bacillus cereus B25. We will also discuss about the work carried out to understand the possible mechanisms that this bacterium uses to inhibit the growth of the phytopathogenic fungus, specifically the enzymes called chitinases, capable of degrading the chitin molecule that forms the cell wall of the fungus and, consequently, stop its growth. Finally, the possible biotechnological applications of the results found are considered.
Keywords: biological control, beneficial bacteria, fusariosis, maize.

Introducción

Asegurar la producción de alimentos necesarios para abastecer a la población mundial se ha convertido, en los últimos años, en el tema central de un intenso debate. Diversos reportes demuestran que, a escala global, consumimos más de lo que producimos. Esta situación podría volverse insostenible en una veintena de años, por tanto, se buscan y estudian diversas alternativas para resolver el problema de la escasez de alimentos.

A la fecha, se han planteado diversos enfoques, por ejemplo: mejorar o aumentar la producción agrícola, mejorar la distribución de los alimentos, y disminuir las pérdidas en los cultivos. Cada uno de ellos tiene su propia importancia en la cadena de producción de alimentos, y en este trabajo discutiremos la estrategia de disminuir las pérdidas derivadas de los ataques de plagas a los cultivos.

Se considera como plaga a cualquier vegetal, animal o agente patógeno dañino para las plantas. Para contrarrestar sus efectos, se usan diversos plaguicidas químicos, que habían funcionado con cierto éxito, hasta que empezaron a surgir las plagas resistentes a ellos. La resistencia a plaguicidas se da de manera natural cuando en los organismos expuestos a ellos se seleccionan mecanismos u ocurren mutaciones genéticas que les permiten resistir y sobrevivir a los efectos del plaguicida. Además, el uso de plaguicidas comenzó a mostrar consecuencias colaterales dañinas: se acumula en los suelos y son tóxicos para la salud humana y animal; además, atacan organismos que no son su objetivo y que en algunos casos eran benéficos para el cultivo en cuestión (World Health Organization [who], 2010).

El control biológico de plagas

Entonces, ¿qué hacer al respecto? Una primera idea es mejorar los plaguicidas sintéticos que ya existen o buscar algunas sustancias químicas aún mejores, esto es, hacerlos más selectivos y menos persistentes en el ambiente y lograr que sus productos de descomposición no presenten efectos adversos al ambiente o la salud humana. Una alternativa más ecológica es usar plaguicidas de origen natural. Esta estrategia se denomina control biológico (cb) de plagas, ya que utiliza componentes de origen biológico, como insectos, hongos y bacterias, capaces de antagonizar el crecimiento de otros insectos, hongos y bacterias que dañan cultivos. Este tipo de control de plagas tiene un enfoque agroecológico, es decir, está orientado hacia la sostenibilidad de los cultivos agrícolas, lo que implica que tiene efectos negativos mínimos. Así, al no liberar sustancias tóxicas al ambiente, se puede preservar la fertilidad y salud de los suelos de cultivo, y utilizar los recursos propios del ecosistema agrícola (Gliessman, 2017).

A los organismos usados en el cb les llamamos benéficos y es interesante investigar los mecanismos que los hacen capaces de aniquilar distintas plagas. Su estudio comienza con su aislamiento, el cual, en general, se logra recolectándolos de los mismos cultivos de interés. Una vez aislados, se clasifican y se evalúa su capacidad de antagonizar alguna plaga determinada, a lo que le llamamos su potencial antagónico. De esta manera, de entre varios candidatos, podemos elegir a los mejores para probar su efecto en el campo. Al día de hoy, se ha demostrado plenamente la eficacia de diversos insectos, hongos y bacterias como agentes de cb.

¿Pero cómo lo hacen? ¿Cómo un organismo puede evitar que otro similar crezca? Y cuando vemos que funciona, ¿cómo lo podemos aplicar para disminuir las pérdidas en los cultivos? Contestar esas preguntas no ha sido nada sencillo; de hecho, hay diversos grupos de investigación tratando de entender los procesos que permiten que un organismo antagonice a otro. Y no sólo eso, también se investiga la manera de aplicar ese conocimiento.

Bacterias benéficas que combaten infecciones en cultivos de maíz

En nuestro grupo de investigación, hemos trabajado con bacterias benéficas que antagonizan hongos que afectan el maíz. Nuestra área de trabajo es el norte del estado de Sinaloa donde el cultivo de este cereal se realiza de manera intensiva. Se sabe que, en los cultivos de esta zona, se pueden alcanzar pérdidas de hasta 10% en la producción por efecto particular de infecciones causadas por hongos de la familia Fusarium.

Dicho grupo de hongos se caracteriza por vivir dentro de la planta de maíz (ver figura 1), y por provocar que los tallos y las mazorcas se pudran, una enfermedad llamada fusariosis. Además, producen unas toxinas llamadas fumonisinas, que son dañinas para la salud humana y animal. Cabe resaltar que la erradicación de estos hongos endófitos es muy difícil mediante el uso de pesticidas, dado que viven dentro de la planta (Leyva-Madrigal et al., 2015). En este sentido, una estrategia interesante es la búsqueda de agentes de cb que minimicen esta infección.

Figura 1. Imagen obtenida con un microscopio de fluorescencia, donde se observa un corte transversal de una raíz de maíz (en rojo) invadida por Fusarium verticillioides (en verde). Imagen modificada de Leyva-Madrigal et al., 2015.

Se han aislado miles de bacterias que habitan en el espacio más cercano a las raíces —la rizósfera— del maíz o el interior de las mismas raíces, y se ha valorado su capacidad potencial para combatir al hongo Fusarium verticillioides (Figueroa-López et al., 2016; ver figura 2). Las cepas más robustas se han evaluado en campo y se ha demostrado su efecto inhibitorio sobre el crecimiento del hongo y, por lo tanto, en la severidad de la infección.

Figura 2. Micrografía de Fusarium verticillioides (cdc y Ajello, 1978).

Las diferentes pruebas de campo han permitido seleccionar una bacteria, Bacillus cereus sensu lato cepa B25, que vive dentro de la raíz del maíz (ver figura 3). Esta cepa resultó ser la mejor para inhibir el crecimiento del hongo F. verticillioides y mejorar el crecimiento del maíz (Lizárraga-Sánchez et al., 2015, Figueroa-López, 2016). Con esta cepa, se realizaron formulados en polvo que se adhieren a las semillas de maíz y las hacen menos susceptibles a infecciones por F. verticillioides (Martínez-Álvarez et al., 2016). De manera paralela a su aplicación en cultivos, se estudian los mecanismos que esta bacteria emplea para impedir el crecimiento del hongo.

Figura 3. Imagen obtenida con un microscopio de fluorescencia. Se observa un corte longitudinal de una raíz de maíz (en naranja), colonizada en el tejido vascular por la bacteria Bacillus cereus sensu lato cepa B25 (en verde). Imagen modificada de Figueroa-López, M. A. 2016.

Las quitinasas

El estudio de los mecanismos que inhiben el crecimiento del hongo F. verticillioides ha permitido establecer la participación de una familia de enzimas llamadas quitinasas. Estas enzimas hidrolíticas son responsables de la degradación de la quitina, molécula que forma parte integral de la pared celular de los hongos. La quitina es una cadena formada por bloques de una molécula llamada N-acetil glucosamina (GlcNAc), que está presente en hongos, nemátodos, crustáceos y artrópodos. Es decir, las quitinasas degradan la pared del hongo que está creciendo e impiden su desarrollo normal. Las quitinasas no son generadas de manera exclusiva por bacterias, también las producen insectos, hongos, plantas e incluso nosotros los humanos.

La cepa B25 de Bacillus cereus sensu lato produce dos quitinasas llamadas ChiA y ChiB (Douriet-Gámez, et al., 2017). Se ha demostrado que ambas enzimas son capaces de romper la quitina presente en el hongo F. verticillioides (Figueroa-López et al., 2017; Morales-Ruiz et al., 2021), lo que impide que el hongo crezca (ver figura 4). El hecho de que tanto el hongo patógeno como la bacteria benéfica vivan adentro de la raíz tiene una implicación importante: la presencia de residuos de quitina degradada (quito-oligómeros) desencadena una respuesta de defensa en la planta, que le ayuda a defenderse mejor del hongo que la está infectando.

Figura 4. Imágenes obtenidas con un microscopio óptico de un experimento de inhibición del crecimiento de Fusarium verticillioides por la presencia de quitinasas. Se pueden observar conidios de F —un conidio es una espora de origen asexual e inmóvil, la cual germina para dar lugar a hifas (células alargadas) que a su vez forman al hongo—. verticillioides (algunos señalados con flechas) que en condiciones normales (panel A) germinan y forman hifas (estructuras alargadas) mientras que en presencia de quitinasas (panel B) los conidios no germinan o lo hacen de manera deficiente (señalado con un asterisco). Imagen modificada de Morales-Ruiz, et al., 2021.

Así, las quitinasas son enzimas importantes. De hecho, hay investigaciones que están tratando de mejorar su actividad, para hacerlas más efectivas en el combate contra patógenos, y otras que están aislando microorganismos quitinolíticos que produzcan quitinasas naturalmente destacables.

Además de la cepa B25 de Bacillus cereus sensu lato, se han reportado otros grupos de bacterias que producen quitinasas, entre las que se encuentran Chromobacterium, Pseudomonas, Streptomyces y Serratia. Podemos observar, entonces, que los microorganismos quitinolíticos se distribuyen de manera amplia en la naturaleza, y son blancos potenciales de desarrollo biotecnológico. A la fecha, adicionalmente a su aplicación en la rama agrícola, las quitinasas obtenidas de algunas de las bacterias arriba mencionadas se utilizan para tratar desechos de quitina de la industria camaronera y para mejorar la producción de bioetanol (Stoykov et al., 2014).

Sin embargo, pocas quitinasas están disponibles de manera comercial. Por ello, se propone que aumentar el conocimiento y la evidencia de los beneficios que se pueden obtener mediante el uso de quitinasas purificadas o microorganismos quitinolíticos se reflejará en un aumento de la demanda en su producción y aplicación.

Conclusiones

En conclusión, las bacterias quitinolíticas son una excelente materia prima para desarrollar productos amigables con el ambiente, que pueden ser aplicados en una agricultura sustentable que permita disminuir las pérdidas en los cultivos y contribuir a la seguridad alimentaria.

Referencias

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Recepción: 12/10/2020. Aprobación: 30/04/2021.

Resumen

Conforme se descubren nuevas especies, la humanidad toma conciencia de la riqueza y diversidad de la vida en la naturaleza. Particularmente en los ecosistemas marinos, nos damos cuenta que desconocemos todos los beneficios ecológicos y económicos que brinda el fitoplancton. En este documento mostraremos las extraordinarias formas de vida de los dinoflagelados marinos, quienes conforman el segundo grupo más abundante después de las diatomeas dentro del fitoplancton marino, el cual contribuye a la producción de oxígeno y forma parte de la base de las cadenas tróficas de todos los sistemas acuáticos. Los dinoflagelados sobresalen por poseer una gran variedad de formas, tamaños y adaptaciones para sobrevivir en condiciones adversas. A partir de ellos, se obtienen diversos productos útiles para la sociedad como suplementos alimenticios y medicamentos. Sin embargo, algunas especies producen toxinas, también llamadas ficotoxinas, que provocan daños a los ecosistemas acuáticos y representan riesgos a la salud humana. Actualmente, se conoce sólo una pequeña parte de la diversidad de los dinoflagelados, su potencial en la producción de compuestos y su uso en beneficio de la sociedad. Aún estamos muy lejos de conocer todo lo que este maravilloso mundo microscópico tiene por ofrecer a la humanidad.
Palabras clave: biodiversidad, ficotoxinas, fitoplancton, microalgas peligrosas, productores primarios.

The extraordinary life forms of the dinoflagellate from the Mexican Pacific

Abstract

As new species are discovered, humanity becomes aware of the richness and diversity of nature. In marine ecosystems, particularly, we do not know entirely the ecological and economic benefits that phytoplankton provides. In this document, we will show the extraordinary life forms of marine dinoflagellates, who make up the second most abundant group after diatoms within marine phytoplankton, which contributes to the oxygen production and that are part of the basis of trophic chains of all aquatic systems. Dinoflagellates stand out for having a great variety of shapes, sizes and adaptations to survive in adverse conditions. From them, various useful products for society are obtained, such as food supplements and drugs. However, some species produce toxins, also called phycotoxins, which cause damage to aquatic ecosystems and represent risks to human health. Currently, we only know a small part of the diversity of dinoflagellates, its potential in the production of compounds and its use for the benefit of society. We are still a long way from knowing all that this wonderful microscopic world has to offer to humanity.
Keywords: biodiversity, phycotoxins, phytoplankton, harmful microalgae, primary producers.

El fitoplancton y los dinoflagelados

El fitoplancton es el conjunto de microrganismos unicelulares de origen vegetal que flota en los mares, ríos, lagos y lagunas. Estos organismos son fotoautótrofos, pues poseen pigmentos fotosintéticos y realizan la fotosíntesis en los cloroplastos, producen glucosa y materia orgánica a partir del dióxido de carbono, materia inorgánica (nutrientes), agua y luz solar, y como producto de la reacción liberan oxígeno. Estos organismos constituyen la base de la cadena alimenticia, lo que conlleva al inicio de la transferencia de la energía de una especie a otra, hasta llegar a los depredadores de gran tamaño. Por lo tanto, el fitoplancton es indispensable para la vida en la Tierra.

El fitoplancton contribuye a la biodiversidad del planeta y se clasifica en varios grupos según sus características. En orden de abundancia en los ecosistemas marinos se encuentran las diatomeas, dinoflagelados, silicoflagelados, cocolitofóridos, cianobacterias, entre otros grupos. Cada especie requiere condiciones ambientales específicas para su crecimiento, como temperatura, luz, nutrientes, salinidad, entre otras, lo que determina su distribución geográfica. En condiciones específicas, las poblaciones del fitoplancton pueden alcanzar tal abundancia que son capaces de cambiar el color del agua, a lo cual se le conoce como florecimiento algal, conocido también como marea roja.

Aproximadamente 70% de estos florecimientos algales son capaces de promover la productividad acuática marina (Cortés-Altamirano et al., 2019). El resto de los florecimientos algales puede provocar diversos problemas en el ecosistema, como el elevado consumo de oxígeno disuelto en ausencia de luz o cuando finaliza el florecimiento, sumado, en algunos casos, a la producción de ficotoxinas, espuma y sustancias viscosas. El 52% de las especies formadoras de estos eventos conocidos como florecimientos algales nocivos (fan) pertenecen a los dinoflagelados marinos (ioc-unesco, 2009), que son responsables de 46% del número total de FAN registrados a nivel mundial desde 1770 a la fecha (haedat, 2021).

Los dinoflagelados son un grupo de microalgas unicelulares. Su nombre proviene de la palabra griega dino que significa giro y del latín flagellum que significa flagelo o látigo. Este grupo existe desde hace 1600 millones de años y durante ese tiempo ha evolucionado y sobrevivido a las adversidades y a las grandes extinciones (Meng et al., 2005). Tiene la capacidad de producir toxinas, que en concentraciones altas puede provocar mortandad de organismos e intoxicaciones en los ecosistemas acuáticos y en humanos por el consumo de mariscos contaminados; por otra parte, estudios científicos han logrado descubrir aplicaciones médicas para dichas toxinas (Assunção, 2021).

El objetivo de este artículo es difundir la gran diversidad de formas, estructuras y adaptaciones de las especies de dinoflagelados que habitan en el océano Pacífico mexicano (opm), con la finalidad de generar interés en su estudio. Esto podría abrir nuevos campos de conocimiento que nos permitan entender su biología, cultivo, formación de fan, la producción y aplicación de toxinas en beneficio de la sociedad.

¿Quiénes son los dinoflagelados?

La mayor parte de los dinoflagelados habitan en la superficie del océano. Algunas especies viven solitarias, mientras que otras forman colonias (figura 1, A, B). Un menor número de especies vive en simbiosis, con otros organismos como los corales, diatomeas o microzooplancton, ya sea junto a ellos o dentro de ellos (Gómez, 2012).

Figura 1. Diversidad de dinoflagelados planctónicos. A) Cadena de Gymnodinium catenatum. B) Pseudocolonia de Polykrikos harmannii. C) Heterocapsa sp. D) Ceratium tripos. E) Noctiluca scintillans. F) Protoperidinium sp. G) Tripos furca. H) Akashiwo sanguinea. I) Quiste temporal de Phyrophacus sp. J) Protoperidinium sp. K) Noctiluca scintillans ingiriendo cadenas de G. catenatum. L) Prorocentrum concavum. ca= cuerpo de acumulación, cdi=cadena de dinoflagelado ingerida, ef= espina y flagelo, fl=flagelo longitudinal, ft= flagelo transversal, n= núcleo, p=pedúnculo. La línea amarilla corresponde a la escala de 50 µm.
Elaboración propia.

Los dinoflagelados tienen una gran diversidad de formas y tamaños, pueden medir entre 5 y 2000 µm (1 µm es 1000 veces menor que un milímetro, estas especies se observan a través de un microscopio; ver figura 1, C, D ,E). Algunas de estas variaciones corresponden a adaptaciones ambientales o a la etapa de su ciclo de vida (Gómez, 2012). Sin embargo, una de las características principales que comparten todos los dinoflagelados son sus dos flagelos (prolongación móvil) que facilitan su movimiento (ver figura 1F y figura 2; De Vargas et al., 2015).

Figura 2. Características morfológicas de algunos géneros de dinoflagelados. A) Protoperidinium. B) Gymnodinium. C) Scrippsiella. D) Prorocentrum. fl= flagelo longitudinal, ft= flagelo transversal, n= núcleo, s= sulcus, st=sutura.
Elaboración propia.

La otra razón del nombre de dinoflagelado es que su material genético permanece condensado en un núcleo grande denominado dinocarion. La mayoría de las especies de dinoflagelados poseen una pared celular delgada y son llamados atecados o desnudos, sólo en una cuarta parte de ellos esta pared presenta un aspecto rígido y se conocen como tecados. Algunas especies exhiben extensiones denominadas cuernos, también, pueden tener prolongaciones como son espinas, bordes, rebordes, alas, aletas o expansiones desiguales, etcétera (ver figura 1G; Hoppenrath et al., 2013).

Los dinoflagelados pertenecen a los primeros grupos de los eucariotas. Están más relacionados con los humanos que con las bacterias, aunque con estas últimas comparten algunas características, ya que se pueden reproducir tanto asexual como sexualmente, lo cual les brinda una ventaja evolutiva, debido a la combinación de genes, y, por ende, una mejor adaptación (Figueroa y Bravo, 2005).

Las condiciones ambientales cambiantes y poco favorables han permitido que cerca de 500 especies de dinoflagelados tengan la capacidad de sobrevivir en condiciones adversas, al transformarse de una célula móvil a una célula inmóvil en reposo denominada quiste, cuya forma puede corresponder o no a la especie que lo originó. Además, en su interior puede observarse un cuerpo de acumulación rojo que es un indicador de que tiene vida (ver figura 1, H, I).

Este quiste puede regresar a su forma móvil al restablecerse las condiciones ambientales y cumplir con un período de reposo programado por su reloj biológico (mecanismo molecular interno que le permite coordinar su funcionamiento, utilizando la información del medio ambiente). Se conoce sobre la existencia de quistes de dinoflagelados en estado de latencia que han subsistido enterrados en el sedimento durante aproximadamente 100 años (Cuellar-Martínez et al., 2017).

Cada especie de dinoflagelado puede mostrar un color característico durante un florecimiento algal, determinado por el tipo de pigmento que posea o la combinación de ellos, resaltando las clorofilas a y c2 (colores verdes), β-caroteno (colores naranja-rojizos) y peridinina (pardo-dorado), siendo este último un pigmento exclusivo de los dinoflagelados (ver figura 1 J; Zapata et al., 2012). Adicionalmente algunas especies de dinoflagelados tienen la capacidad para producir bioluminiscencia, lo cual dota a este grupo de gran notoriedad.

A pesar de que, por definición, todos los organismos fotosintéticos son capaces de producir su propio alimento, siempre existe una excepción a la regla. En este sentido, las especies de dinoflagelados practican una amplia variedad en formas de nutrición, la mitad de las especies realizan fotosíntesis, mientras que la otra mitad se alimenta de otros microorganismos. Sin embargo, la mayoría de las especies de dinoflagelados también practica la combinación de ambas formas de nutrición, lo que se conoce como mixotrofía (Stoecker et al., 2017).

La capacidad de alimentación externa en los dinoflagelados heterótrofos requiere de estructuras especializadas como el sulcus (surco longitudinal en la célula de los dinoflagelados que aloja el flagelo longitudinal) y ciertas prolongaciones o ranuras que asemejan bocas (ver figura 1, L, K). Los dinoflagelados que se alimentan a través de prolongaciones pueden ingerir presas 10 veces más grandes que ellos mismos, y algunas especies como Prorocentrum micans pueden tener varias bocas y engullir presas por diferentes ubicaciones al mismo tiempo. Lo anterior conlleva el uso de diferentes estrategias para la posible captación de las presas y al mismo tiempo el evitar a los depredadores (Jeong et al., 2005).

Como estrategia adicional para su sobrevivencia, los dinoflagelados poseen la capacidad de producir diversos compuestos químicos llamados ficotoxinas, que pueden transferirse a través de la cadena trófica hasta el humano por el consumo de mariscos contaminados, lo que provoca intoxicaciones y, en algunos casos, la muerte. Afortunadamente se han descubierto ciertas propiedades benéficas de las microalgas y sus aplicaciones, principalmente en países como Estados Unidos de América, Rusia, Irán, China y Japón (Tsianta, 2020).

Así, algunos de estos estudios con dinoflagelados demuestran que compuestos tóxicos como la saxitoxina y la tetrodotoxina se usan en tratamientos contra el dolor; el ácido ocadaico contra el Alzheimer, diabetes, sida y cáncer; mientras que la yesotoxina posee actividad antitumoral contra el cáncer de pulmón, colon y mama (Assunção et al., 2017). Otros estudios prueban que algunas especies no productoras de toxinas como Scrippsiella spp. crecen rápidamente y producen una gran cantidad de ácidos grasos que pueden ser usados como suplemento alimenticio para el ser humano y organismos acuáticos en cultivo (Xu et al. 2020).

Si bien los dinoflagelados pueden brindar grandes beneficios a la salud humana, sólo Crypthecodinium cohnii es cultivada industrialmente en la comunidad europea. Esta especie produce ácido decosahexaenoico (dha), el cual se usa para el enriquecimiento de fórmulas lácteas infantiles (Assunção et al., 2017). Por otro lado, Canadá cuenta con una patente para la obtención de un antioxidante a partir de Crypthecodinium spp. En México no se han establecido cultivos de dinoflagelados a nivel industrial, sólo se comercializan algunas cepas pertenecientes a la colección de dinoflagelados marinos (CODIMAR) con fines de investigación científica, ya que estos organismos son difíciles de cultivar y cosechar.

Se podría implementar el uso de diversos compuestos obtenidos a partir de cultivos de dinoflagelados en cualquier parte del mundo, ya que el fitoplancton marino se distribuye en todos los océanos, en ambos hemisferios norte y sur. Las regiones con mayor diversidad de especies son las regiones tropicales, el océano Índico, los mares del archipiélago indonesio-australiano y el océano Pacífico ecuatorial (De Vargas et al., 2015). La diversidad de dinoflagelados disminuye hacia latitudes altas, de la zona tropical a la zona templada, aumentando ligeramente al acercarse a los polos (Righetti et al., 2019).

Hoy en día, a nivel mundial, se conocen ~3000 especies de dinoflagelados y se calcula que hay más de 500 especies por descubrir (Appeltans et al., 2012). En particular, en el océano Pacífico mexicano (opm), se han registrado en total 605 especies que comprenden 91 géneros de dinoflagelados. Los más representativos son Protoperidinium, Ceratium, Dinophysis, Gonyaulax, Oxytoxum, Gymnodinium, Prorocentrum, Alexandrium, Ornithocercus y Amphidinium (Okolodkov y Gárate-Lizárraga, 2006), por lo que en el opm se encuentra ~20% de la diversidad global estimada de dinoflagelados.

Estudios recientes han reportado la diversidad de especies de dinoflagelados para algunas regiones del opm de la siguiente manera:

• 168 especies pertenecientes a 41 géneros en el noroeste (Gárate-Lizárraga et al., 2007).
• 211 especies pertenecientes a 31 géneros en el océano Pacífico central (Esqueda-Lara y Hernández-Becerril, 2010).
• 102 especies pertenecientes a 31 géneros en el océano Pacífico tropical mexicano (Torres et al., 2019).

Sin restar importancia al gran número de publicaciones sobre los dinoflagelados en México, es necesario ampliar los estudios sobre las formas de vida y diversidad de estos organismos, para sentar las bases de su aplicación.

Conclusiones

La información con que se cuenta acerca de las estrategias evolutivas de los dinoflagelados, como su morfología, reproducción, tipos de alimentación, capacidad de formar quistes, producción de toxinas y bioluminiscencia, nos habla de lo importante que es la preservación de los ecosistemas silvestres. Dado que algunas especies no producen toxinas, pueden ser usadas para alimentar a otros organismos acuáticos en cultivo o en la producción de suplementos alimenticios; mientras que las especies productoras de toxinas pueden ser usadas para la obtención de diversos compuestos para múltiples aplicaciones. Con un total de ~1332 millones de kilómetros cúbicos de agua marina en el planeta y con más de 11,000 km de litoral mexicano, ¿cuántas especies más seremos capaces de descubrir?

Agradecimientos

Sonia Jeanetthe Delgado del Villar agradece el apoyo otorgado por conacyt (beca #335886). Los autores agradecen al equipo de trabajo del Laboratorio de Biotoxinas Marinas por el muestreo y registro fotográfico, al Lic. Rafael Serrano-Quiñonez y al Mat. Germán-Ramírez por la elaboración de figuras. Al Dr. Martín Frías Espericueta, por su revisión crítica del documento, y al Químico. Humberto Bojórquez Leyva por su apoyo en las salidas al campo. Este trabajo fue financiado por el Proyecto de Ciencia Básica A1-S-37026 “Caracterización de cepas de dinoflagelados potencialmente tóxicos aisladas del Pacífico mexicano en el contexto de Cambio Climático”, el proyecto UNAM DGAPA PAPIIT IN112914 “Efecto de la resuspensión de sedimentos, nutrientes y temperatura en la formación de florecimientos algales nocivos por dinoflagelados productores de toxinas paralizantes en el Pacífico Mexicano“, y el proyecto institucional Biotoxinas Marinas y sus efectos sobre organismos #326 del icmyl-unam.

Referencias

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Recepción: 01/12/2020. Aprobación: 12/03/2021.

Resumen

En la naturaleza existen tesoros muy antiguos, casi como la vida misma. Uno de ellos data de hace aproximadamente 600 millones de años y yace oculto en todos los mares. Este tesoro recibe el nombre de medusozoos. Te invitamos a conocer quienes lo conforman y a sus principales investigadores en el Pacífico mexicano. En este texto también conocerás parte de su diversidad, con que otros seres vivos se relacionan, cómo buscarlos y dónde encontrarlos, además de su valor como recurso pesquero y otros usos que pueden tener en beneficio de la sociedad.
Palabras clave: medusas, pólipos, sifonóforos, diversidad, recurso pesquero.

Medusozoans, the hidden treasure from the Mexican Pacific

Abstract

In nature, there are treasures almost as ancient as life itself. One of those dates back approximately 600 million years and lies hidden in all the seas. This treasure is called medusozoans. We invite you to know who makes up this treasure and its leading researchers in the Mexican Pacific. Through these lines, you will also learn its diversity, appearance, relationships with other living beings, and where to find them, as well as their fishing value and other potential benefits they possess for society.
Keywords: jellyfishes, polyps, siphonophores, diversity, fishing resource.

Introducción

Al igual que los piratas, ¿has soñado con encontrar un antiguo y fascinante tesoro? Aquí conocerás uno de los tesoros que yace en todos los mares del mundo: los medusozoos, quienes han existido desde hace aproximadamente 600 millones de años y forman parte de los cnidarios.1 Los medusozoos son animales que pueden presentarse en las formas conocidas como medusa, pólipo y sifonóforo (ver figura 1) y están distribuidos tanto en regiones frías como cálidas, y a profundidades que van desde aguas superficiales (0 metros), hasta superiores a los 5,000 metros (Fernandez y Marques, 2018). La medusa generalmente vive suspendida en el agua y aunque nada utilizando fibras musculares, su desplazamiento está determinado principalmente por las corrientes marinas. Sin embargo, existen medusas que están fijas a un sustrato y cuya movilidad es escasa y casi imperceptible (Miranda et al., 2017). El pólipo, por su parte, es generalmente colonial y puede vivir fijo a sustratos naturales (alga, coral y roca), o artificiales (cuerdas y muelles; Gili y Hughes, 1995). En cambio, los sifonóforos son una combinación entre medusas y pólipos, y, al igual que las medusas, se desplazan a través de corrientes marinas (Mills et al., 2007).

Figura 1. Apariencia de las formas de vida de medusozoos. Medusa, a) Geryonia proboscidalis, foto: Citlalli Malinalli del Valle; b) Aurelia sp., foto: Rogelio Villar-Beltrán. Pólipo, c) Janaria mirabilis, foto: Mariae Estrada-González; d) Haleciidae, foto: Isaí Domínguez. Sifonóforo, e) Erenna richardi, foto: Pugh y Haddock, 2016; f) Chelophyes appendiculata, foto: Peter Schuchert.

Tanto la forma de pólipo como de medusa pueden estar presentes a lo largo del ciclo de vida de los medusozoos, condición que se conoce como alternancia de generaciones o ciclo metagenético. Pero no siempre se cumple esta condición, ya que existen medusozoos que siempre son pólipos o medusas. En el caso de los sifonóforos, las formas de medusa y pólipo están juntas al mismo tiempo.

¿En qué radica el misterio del valor de los medusozoos?

El valor de este gran tesoro llamado medusozoos está en tres importantes sectores. El primero es el sector ecológico, por su papel poco comprendido como depredador y presa en las redes alimentarias (Richardson et al., 2009), así como el potencial de invasión de algunas especies (Graham y Bayha, 2008). Los otros son los sectores económico y social, ya que las medusas son capturadas y procesadas para consumo humano (Brotz et al., 2016), y su veneno crudo es extraído para uso potencial en la elaboración de fármacos y tratamientos contra el cáncer (Killi y Mariottini, 2018). Asimismo, a partir de su colágeno se desarrollan cosméticos (Trim et al., 2021).

Pese al valor de los medusozoos, este tesoro ha sido poco explorado en aguas mexicanas y permanece oculto. A continuación, descubriremos su diversidad, distribución y valor en el Pacífico mexicano, así como a los principales exploradores de medusozoos en la región.

La diversidad de los medusozoos

La diversidad de medusozoos en el Pacífico mexicano (ver figura 2a) es de 176 especies, que representan 67% a nivel nacional (Gasca y Loman-Ramos, 2014) y 4% de las 4,049 especies que se conocen a nivel mundial (WoRMS, 2021). En 1897, Otto Maas, un investigador canadiense, registró, a 2,227 metros de profundidad y frente a las costas del estado de Sinaloa, la primera especie: la medusa corona (ver figura 2b).

Figura 2. a) Delimitación de la zona económica exclusiva de México y ubicación del Pacífico mexicano; ilustración: Mariae Estrada-González. b) Ilustración de la medusa corona (Periphylla periphylla), el primer medusozoo recolectado en el Pacífico mexicano; ilustración: Rodolfo Esquivel.

Entre los años 1897 a 1978, los medusozoos fueron explorados en grandes expediciones organizadas por extranjeros. Por ejemplo, Bigelow encontró varias especies de medusas (1909) y Fraser de pólipos (1948), que en su conjunto representan 62.63% de las especies de medusozoos actualmente conocidas en México.

Fue hasta los ochenta que se incorporaron investigadores mexicanos en el estudio de medusozoos. Por ejemplo, Segura Puertas estudió, en 1980, la distribución de la medusa tapioca de mar (Liriope tetraphylla) y descubrió a las medusas Ferrari (Lizzia ferrari) y Alvariño (Lizzia alvarinoae). Estas dos últimas fueron nombradas en honor al estadounidense Frank D. Ferrari, quien apoyó a Segura Puertas en su investigación, y a la española Ángeles Alvariño, quien formó a los primeros descubridores de medusozoos en México.

De 1897 a 2020, se han realizado 92 estudios en torno a los medusozoos del Pacífico mexicano. En ellos se abordan principalmente aspectos sobre su distribución geográfica e interacciones con otros organismos; por ejemplo, babosas de mar (Millen y Hermosillo, 2007), crustáceos (Gasca y Haddock, 2004), macroalgas (Siqueiros-Beltrones et al., 2001), peces (Purcell, 1981; López-Martínez y Rodríguez-Romero, 2008; López-Martínez et al., 2018) y tortugas marinas (Seminoff et al., 2002).

Los exploradores de medusozoos, para investigar a los pólipos, los han buscado de forma manual en distintos sustratos (naturales y/o artificiales), mientras que a las medusas y sifonóforos los han capturado con redes o botellas muestreadoras (ver figura 3; Salcedo-Martínez et al., 1988; Gasca y Suárez, 1992; Palomares-García et al., 2002). Incluso, recientemente, el material genético de medusozoos ha sido examinado, por ejemplo, por Gómez-Daglio y Dawson (2017) y Getino-Mamet et al. (2019).

Figura 3. Métodos de recolecta. a) Manual, foto: Leonela Rosales. b) Red de zooplancton y c) botella muestreadora (Van Dorn), fotos: María A. Mendoza.

Los medusozoos en el Pacífico mexicano han sido encontrados desde aguas superficiales hasta profundidades de 2,605 metros, siendo las medusas las que se han localizado con más frecuencia en los primeros 200 metros. No obstante, en aguas superficiales (0-2 metros) del estado de Oaxaca, se halló por primera vez el pólipo árbol de navidad (ver figura 4a; Humara-Gil y Cruz-Gómez, 2018).

El valor descifrado en el Pacífico mexicano ha sido el de la pesquería de la medusa bola de cañón (ver figura 4b), que constituye un recurso pesquero desde el año 2000 para el Golfo de California, el cual es exportado a Asia y deja una derrama económica importante (Cruz-Colín et al., 2021).

Figura 4. Medusozoos. a) Pólipo árbol de navidad (Pennaria disticha). b) Medusa bola de cañón (Stomolophus sp.). Foto e ilustración: Mariae Estrada-González.

Conclusiones

Los estudios de medusozoos en el Pacífico mexicano contienen antecedentes valiosos sobre identidad, ecología y aplicaciones de las especies para la sociedad. Si se analiza esta información en retrospectiva, es posible observar que el esfuerzo de estudio ha sido superior para conocer qué especies existen y sobre su ecología. Es evidente la necesidad de combinar estudios genéticos para descubrir nuevas especies. También es imprescindible explorar ambientes a mayor profundidad, así como la interacción con otros organismos y la sociedad.

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Agradecimientos

A los proyectos “Taxonomía, ecología y evolución de hidrozoos (Cnidaria, Medusozoa)” y fordecyt-pronaces/428225/2020 “Macroalgas introducidas: organismos modelo para analizar los patrones de éxito de especies con potencial de invasión en ambientes costeros”, al Laboratorio de Necton y Ecología de Arrecifes, y al equipo de Medusozoa México. A conacyt por la beca otorgada a Estrada-González M. C. (2020/773203).

Recepción: 22/02/2021. Aprobación: 21/04/2021.

Resumen

Ratas y ratones forman parte del imaginario de la humanidad. Muchos son los mitos que giran en torno a su aspecto, hábitos o estadios de desarrollo. Han sido tratados como deidades por algunas culturas y despreciados por muchas otras. No obstante, han acompañado a la humanidad a lo largo de su historia y comparten un lazo común, incluso en aspectos de salud pública. Este texto recopila datos sobre muchos de los mitos acerca de las ratas y ratones y los clarifica con información científica reciente; asimismo, explica su papel en los ecosistemas naturales y en la salud humana.
Palabras clave: roedores, sinantropía, roedores silvestres, enfermedades.

Pied pipers, bagels and tortillas: the secret life of rats and rodents

Abstract

Rats and mice are highly integrated in the human imagery. There are a lot of myths and legends around their habits and their relationships with other animals. Some cultures think about them as deities; others, consider them as despicable animals. Rats and mice have lived with humanity throughout history, and they shared a common bond, even in public health aspects. In this text, we compiled data about the myths of rodents and clarify them with current scientific information. Also, we explain the role of rodents in the natural ecosystems and their very important role in human health.
Keywords: rodents, synanthropy, wild rodents, diseases.

El flautista de Hamelin

En una cálida tarde de verano durante la Edad Media, en un pequeño pueblo de Alemania, un nutrido grupo de ratas seguía a un hombre que tocaba entusiastamente una flauta. Iban una tras otra, siguiéndolo como hipnotizadas por las notas que salían del instrumento. Sin saberlo, él las conducía al río, donde conocerían un triste final, pues morirían ahogadas para beneplácito de los habitantes de Hamelin (Grimm y Grimm, 2000).

Así se desarrolla parte de una de las fábulas más conocidas de los hermanos Grimm, en la cual, los pobladores de Hamelin confiaron en que las ratas que los habían importunado por semanas, tenían la capacidad de escuchar la música de un flautista y seguirlo hasta su muerte (ver imagen 1).

Imagen 1. Postal que represental al flautista de Hamelin.

Los roedores en el imaginario cultural

La primera vez que escuchamos la historia de Hamelin, de niños, nos pareció increíble. Imaginar una fila de ratas siguiendo a un flautista resulta una escena digna de verse, por decir lo menos. Pero en nuestro trabajo de campo como biólogos y, en general, en nuestro andar en esta profesión, hemos escuchado historias sorprendentes acerca de las creencias de la gente sobre ratas y ratones, varias tan creativas como la fábula de Hamelin.

Por ejemplo, una vez oímos que la grasa de las ratas era empleada para freír las papas fritas de una conocida marca comercial. Otras creencias atribuyen a los ratones una naturaleza dual (mitad ratón, mitad murciélago). En una ocasión, en alguna región de la Sierra Madre Occidental, alguien nos contó que los ratones son estados juveniles de murciélagos; y en los Altos de Chiapas complementan esta creencia, al considerar que, cada 31 de diciembre, los ratones hacen su transición a estos mamíferos voladores (ver imagen 2). En los Altos de Chiapas, los ratones y los años, cambian a la par.

Imagen 2. Murciélago. En ciertas poblaciones se cree que los ratones, al crecer, se transforman en murciélagos.

Otros mitos sobre estos pequeños animales nos dicen que son capaces de disolver su esqueleto para pasar a través de pequeños recovecos, o que en las alcantarillas de la Ciudad de México viven las ratas más grandes del mundo.

En definitiva, los roedores son vistos por la mayoría de la gente como animales feos, como una plaga que hay que combatir, portadores de enfermedades y augurios malignos y se les asocia siempre a la suciedad o con sus más terribles pesadillas. Pero, como veremos a continuación, los roedores son mucho más de lo que nos han contado.

¿Roedores, ratas y ratones?

Los biólogos, en su afán por comprender mejor la diversidad que nos rodea, agrupan a los animales similares y les asignan un nombre. En este caso, bajo la categoría de roedores se encuentran todos los mamíferos que tienen el hábito de roer, esto es, que desgastan superficies con sus dientes frontales. En esta clasificación entran ratas, ratones, hámsters, cuyos, chinchillas, puercoespines, guaqueques y ardillas (Musser y Carleton, 2005).

Otra manera de clasificar a los roedores, es por su tamaño corporal. De esta manera, cuando un biólogo habla de ratas, se refiere a roedores con un peso entre 200 y 300 gramos. En cambio, cuando habla de ratones se refiere a roedores que pesan de 10 a 50 gramos. Pero cuando habla de roedores, podría estar hablando de hámsters o chinchillas o ratas.

Roedores: mamíferos abundantes, diversos y habitantes del planeta desde hace tiempo

Los roedores representan el grupo de mamíferos más abundante del mundo, 40% de todos los mamíferos que se conocen son roedores. En este momento en el planeta habitan 2,277 especies (Han et al., 2015). Los hay de diferentes tamaños, desde los que pesan unos cuantos gramos hasta el roedor más grande, el capibara, que puede pesar más de 50 kg (Kay y Hoekstra, 2008; ver imagen 3).

Imagen 3. Capibara, el roedor más grande.

Viven en todos los continentes, excepto en la Antártida. Hay roedores de hábitos semiacuáticos, excavadores, trepadores, saltadores o corredores. Contrario al tan difundido mito de que les encanta comer queso, los roedores prefieren comer una amplia variedad de semillas, hojas, plántulas, frutos y algunos hasta comen insectos, lo que los convierte en omnívoros.

Estos mamíferos existen desde hace unos 20 millones de años. Los primeros roedores vivieron en lo que ahora es Asia y eran parecidos a los actuales, pero algunos eran de enorme tamaño, como es el caso de una especie de roedor que vivió hace unos 3.5 millones, de casi una tonelada de peso y aproximadamente 2.5 m de largo (casi lo mismo que un auto compacto) cuyo nombre era Josephoartigasi monesi (Kay y Hoekstra, 2008). Afortunadamente para muchas personas, desde entonces y hasta la fecha, los roedores han disminuido su tamaño, pero también se han diversificado mucho.

Roedores chiquitos y grandotes que desempeñan grandes roles

Son tantas las especies de roedores, que los biólogos han conformado otros dos subgrupos para estudiarlos mejor. A los que habitan casas, alcantarillas y ciudades, les llaman roedores sinantrópicos, que viene de sinantropía, la capacidad de algunos animales de coexistir con los seres humanos y beneficiarse de esta coexistencia (Banks y Smith, 2015). En este grupo estarían las ratas que se encuentran en los basureros, como Remy la rata cocinera de la película de Disney, Ratatouille (ver imagen 4).

Imagen 4. Rata entrenada para permanecer en el hombro de una persona (Servaes, 2006).

Por otro lado, a los roedores que viven en los bosques, las selvas, los desiertos, la tundra y los pastizales del mundo, les llaman roedores o ratones silvestres. Estos tienen un papel fundamental en la conservación de los ecosistemas que habitan. Por ejemplo, mantienen los bosques con árboles pues al alimentarse de semillas, llevan éstas de un lado a otro abriendo la posibilidad de que puedan germinar y crecer en sitios distantes a donde fueron recogidas. Muchas de estas especies son únicas y su supervivencia está fuertemente ligada a la permanencia de esos lugares.

Mientras que algunos roedores ayudan al mantenimiento de bosques y desiertos, otros juegan un rol en la alimentación y tradición gastronómica de algunas culturas. Puesto que para los seres humanos siempre ha sido menester alimentarse, algunas comunidades han desarrollado el gusto y la necesidad de comer roedores, principalmente silvestres. Pueblos en Ecuador, Perú, China, Tailandia, India, algunos países del Continente Africano y México guardan esa tradición.

En los Altos de Chiapas, por ejemplo, todavía es común ver puestos con ratones listos para comer en algunos mercados de ciertas comunidades (Barragán et al., 2007; ver imagen 5). Pero no únicamente en el sur del país tiene lugar esta práctica, también en el centro-norte. En las áreas semiáridas de Zacatecas, Durango y Tamaulipas, los pobladores locales de áreas rurales consumen varias especies de roedores silvestres grandes, a las que llaman ratas de monte (Valadez Rodríguez, 2017).

Imagen 5. Mercado de San Juan Chamula, en los Altos de Chiapas (Sauber, 2008).

La gente no sólo se come a los roedores, sino que también sabe de sus hábitos (conocimiento necesario para atraparlos) y a partir de ellos les asigna nombre. Por ejemplo, la rata cambalachera, una especie de rata de monte de alto consumo en Zacatecas, recibe su nombre de una acción cada vez menos frecuente: el cambalache. El cambalache refiere a la costumbre de intercambiar un objeto por otro. Estas ratas construyen madrigueras con ramas, hojas, pasto y otra materia vegetal. Con la expansión de los humanos, las ratas cambalacheras encuentran cierta fascinación por los objetos que la gente deja tirados en el camino, sobretodo sin son brillantes.

Se ha documentado que la rata cambalachera puede “intercambiar” una de sus preciadas ramitas para la construcción de su madriguera por un objeto brillante dejado por un excursionista o un campesino, si se lo encuentra en su camino. De esta manera, en las madrigueras no sólo se han encontrado los materiales de construcción típicos, sino también otros, como encendedores, plumas o envolturas de caramelo; que fueron descubiertos por biólogos y pobladores al estudiar e inspeccionar las madrigueras.

Roedores que acompañan a los seres humanos

Los roedores sinantrópicos, por otro lado, han desempeñado un papel importante en la expansión y conquista de nuevos territorios junto con los humanos. Se trata de especies perfectamente adaptadas a coexistir con nosotros, puesto que les proporcionamos comida y lugares para refugio, por lo que se han vuelto muy exitosas y numerosas (Feng y Himsworth, 2014).

Dentro de las varias especies de roedores sinantrópicos, destacan tres por su asombrosa capacidad para distribuirse por el mundo al seguir a los humanos. Estas son la rata negra (Rattus rattus), la rata de alcantarilla (Rattus norvegicus) y el ratón casero (Mus musculus, ver imagen 6). Las dos primeras son las ratas de tamaño grande a las que se les ve en parques, mercados y en las grandes ciudades. Contrario a lo que se cree, no hay ratas del tamaño de conejos. Quienes estudian ratas de alcantarilla en las grandes ciudades del mundo han demostrado que no llegan a pesar más de un kilogramo (Bradley, 2015); en cambio, un conejo adulto puede pesar más de seis. El ratón casero, como su nombre lo indica, habita sobre todo en las casas de la gente y no supera los 50 gramos (menos de lo que pesa un huevo de gallina).

Imagen 6. Ratón casero, Mus musculus (Shuklin, 2008).

Estas especies habitan en todo el mundo, aunque se originaron en Asia y llegaron a otros continentes e islas viajando en navíos. Una vez que se distribuyeron por todos los lugares habitados, aprendieron a convivir de manera muy estrecha con el ser humano. Estudios recientes con ratas de la ciudad de Nueva York han concluido que incluso su adn está adaptado para la vida y el estrés de esa ciudad (Harpak et al., 2020). Sucede que después de muchos años y generaciones viviendo en Nueva York, las ratas tuvieron se acostumbraron a comer los desechos de los neoyorquinos, pues éstos eran de más fácil acceso. En las ratas que sobrevivieron comiendo esto, y que desarrollaron “gusto” por ello, se seleccionaron pequeñas y casi imperceptibles diferencias en su genoma, que se transmitieron a su descendencia, y que les han permitido sobrevivir en una ciudad con cantidades descomunales de desperdicios de alimentos ultraprocesados (Harpak et al., 2020).

Parece que, puestas a elegir, prefieren comer un pedazo de pizza o un bagel que las semillas o frutos que comían las primeras ratas silvestres allá en la lejana Asia. Quizá las ratas de México también han adaptado su dieta a una parecida a la de los seres humanos que les proporcionan techo y, por eso, los habitantes del centro de Chiapas refieren que las ratas prefieren tortillas de maíz y plátanos o guineos, como les llama en esta región.

Gracias a la gente interesada en el estudio de las ratas que habitan en las ciudades, sabemos que no “disuelven” su esqueleto, el cual está formado de huesos y cartílago, como el de los humanos. No obstante, sí son capaces de entrar por agujeros y pequeñas grietas porque son animales con cuerpos flexibles que mueven de un lado a otro mientras se deslizan para entrar. Además, “miden” las dimensiones del agujero con sus bigotes, y así deciden si son capaces de escabullirse por el agujero o no (bbc, 2018).

Roedores, ¿causantes de enfermedades?

¿De dónde proviene la fama de que son portadores de enfermedades? Los roedores en general son portadores de microorganismos que pueden provocar enfermedades en los seres humanos. Una de las enfermedades más conocidas y atribuida a ratas, es la peste negra que ocasionó la muerte de unos 20 millones de personas en Europa durante la Edad Media. Sin embargo, esta enfermedad en realidad es ocasionada por una bacteria (Yersinia pestis) que parasita pulgas, que muchas veces viven asociadas a las ratas.

Podríamos decir entonces que esta enfermedad no es culpa directamente de las ratas, sino de sus pulgas y de las condiciones que incrementan sus poblaciones. Se sabe ahora que las condiciones de insalubridad y hacinamiento en las que vivía la sociedad europea de ese entonces favoreció la presencia de un gran número de ratas, lo que resultó en el caldo de cultivo perfecto (esto es que todas las condiciones eran propicias) para el surgimiento de la peste negra (Bramanti et al., 2016).

Imagen 7. Traje típico que se usó durante la peste negra.

Sin embargo, hace un par de años se puso en duda el papel que desempeñaron las ratas en la diseminación de la peste negra y se ha propuesto que los responsables fueron los piojos de los humanos, que por aquel entonces eran muy abundantes, pues se tenían condiciones higiénicas diferentes (Dean et al., 2018).

Ya en la era moderna, otras enfermedades producidas por hantavirus y arenavirus, han sido atribuidas a los roedores silvestres (Han et al., 2015). Nuevamente, no son propiamente los roedores quienes ocasionan las enfermedades, sino más bien los virus o las bacterias que portan. Varios estudios proponen que cuando los seres humanos destruyen el hábitat de los roedores, éstos buscarán abrigo y alimento en nuestras casas, cultivos o granjas. De esta manera, humanos y roedores silvestres entran en contacto, favoreciendo la posibilidad de que los virus y bacterias de los ratones pasen y enfermen a los humanos (Daszak, Cunningham y Hyatt, 2000). Los roedores son reservorios de virus desde sus orígenes, por esta razón ellos no enferman, pero nosotros sí. Así, se tiene una responsabilidad compartida con ellos, pues es el ser humano quien ha favorecido su presencia y cercanía. Algo como lo que ocurrió con la pandemia debida a la covid-19, pero con otra especie animal.

Ratas y ratones: presentes constantemente no sólo en fábulas

Hemos hablado del halo casi maligno que rodea a los roedores y el papel que desempeñan en los ecosistemas y en aspectos de salud. Sin embargo, hay que decirlo, los roedores han ayudado a que la ciencia avance enormemente. Muchos medicamentos, procedimientos médicos y vacunas se prueban primero en ratas de laboratorio, de manera previa a otros mamíferos y mucho antes de que lleguen a las farmacias.

Pero no sólo eso, los humanos también han aprendido a usar las habilidades de los roedores silvestres para nuestro beneficio. Por ejemplo, hace un par de años varios medios de comunicación dieron a conocer la noticia de que en África estaban usando ratas gigantes (Cricetomys gambianus) entrenadas para detectar minas antipersonales, para que así fueran desactivadas antes de que pudieran dañar a un ser humano (Poling et al., 2010). Usaban estas ratas porque pesan lo justo como para ser capaces de pararse sobre las minas y no activarlas. Recientemente, también en África, se han entrenado ratas que pueden detectar a personas con tuberculosis sólo con olerlas, lo que ayuda a registrarlas y tratar de curarlas (Cengel, 2014).

Por estas y otras razones, los roedores resultan fascinantes. Es importante cobrar consciencia de que compartimos el planeta no sólo con grandes mamíferos, sino también con los pequeños. Nuestro desmedido consumo y nuestra rapacidad sobre los ecosistemas hacen que llevemos a unas especies a la extinción –tal como el flautista llevaba a las ratas al río–, pero también favorecemos la abundancia de otras especies de roedores que ponen en riesgo la salud humana. Nosotros –igual que el flautista– podríamos conducir a la humanidad a un futuro incierto. Aprendamos a conocer y a respetar a las especies que nos rodean y los ecosistemas que habitan.

Referencias

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Recepción: 13/01/2021. Aprobación: 13/04/2021.

Resumen

La diversidad lingüística se encuentra en grave riesgo ante el desplazamiento de 96% de lenguas que se hablan a nivel mundial a favor de sólo 3% de lenguas dominantes. Ante esta pérdida, las acciones de revitalización, fortalecimiento y promoción de lenguas se vuelven fundamentales para intentar revertir dicha situación. En este escenario, los hablantes de herencia, un tipo de bilingüismo recientemente reconocido, se consideran figuras fundamentales para ampliar el panorama de estrategias de planificación lingüística, ya que por las características que presentan es posible aumentar las opciones de espacios de uso y de enseñanza de lenguas a favor de las comunidades de habla que se encuentran en contextos de desplazamiento lingüístico.
Palabras clave: hablantes de herencia, derechos lingüísticos, diversidad lingüística, bilingüismo.

The last shall be first: the importance of heritage speakers

Abstract

Linguistic diversity is at serious risk due to the displacement of 96% of globally spoken languages in favor of only 3% of dominant languages. Faced with such loss, actions to revitalize, strengthen and promote languages become fundamental in order to reverse this situation. In this scenario, heritage speakers, a recently recognized type of bilingualism, are considered essential to broaden the panorama of strategies to be implemented: due to their characteristics it is possible to increase the options of spaces of use and teaching of languages in favor of the ones that are at risk.
Keywords: heritage speakers, linguistic rights, linguistic diversity, bilingualism.

Rosa y Fernando

Rosa tenía 3 años cuando toda su familia se fue a vivir a Chicago. Rosa es la menor de cuatro hermanos. En cuanto llegaron a Chicago, entraron a la escuela y ahí empezaron a aprender inglés. Toda su familia aprendió la lengua, no obstante, en casa únicamente se hablaba español. Rosa, a diferencia de sus hermanos, entiende todo el español que se usa en su hogar, pero ella sólo habla en inglés. Cuando intenta hablar español, lo habla muy diferente a su familia y se desespera porque no lo puede hablar igual que ellos. Se siente más cómoda hablando inglés.

Fernando es el mayor de tres hermanos. Ellos se criaron desde chiquitos con su tía —que únicamente hablaba en paipai—, porque su mamá trabajaba afuera de la comunidad. A Fernando le cuentan que de chiquito hablaba paipai, pero que cuando empezó a ir a la escuela toda su familia le empezó a hablar en puro español. Fernando entiende las dos lenguas, el paipai y el español, aunque sólo habla en español. Su familia no quería que lo discriminaran como a ellos y por eso le empezaron a hablar sólo en español, para que pudiera tener más oportunidades de trabajo afuera de la comunidad. Actualmente solamente quedan 35 hablantes de paipai…

Hablantes de herencia

En contextos en los que diversas culturas y lenguas conviven, por ejemplo, los de migración o regiones con alta diversidad cultural y lingüística, existen generaciones que sólo hablan en la lengua de más prestigio o dominante, pero entienden dos, la de casa y la dominante. En el caso de Rosa, la lengua de casa es el español y la lengua dominante el inglés, situación que es común en las familias hispanohablantes que viven en Estados Unidos. En cuanto a Fernando, su legua de casa es el paipai, lengua indígena de Baja California, y la dominante es el español.

Al bilingüismo que presentan Rosa y Fernando se le conoce como bilingüismo de hablantes de herencia (hh), y sus contextos de subordinación lingüística corresponden a los casos que se dan en México con la población migrante y con la población indígena originaria. Como menciona Montrul (2016), especialista en el estudio de este tipo de bilingüismo, los HH se pueden dar en otros contextos como el caso de los hijos bilingües de familias en Canadá y en Europa, en donde los niños crecen con la estrategia de un pariente-una lengua, es decir, que el padre y la madre les hablan en lenguas diferentes a sus hijos. También incluyen los casos de adopción internacional, en la que los niños mantienen algún conocimiento de su primera lengua.

Al hablar de bilingüismo es necesario tener claro qué se entiende al usar este término. El bilingüismo se define como un comportamiento lingüístico y social de alternancia de lenguas que usa un hablante de acuerdo a su nivel de domino y a sus necesidades de uso en cada una de las lenguas (Mackey, 1962; Valiñas, 1986). Al ser el bilingüismo un comportamiento en el que influyen diversos factores, para su estudio se identifican diversos tipos, entre los cuales se encuentran los hablantes de herencia.

El presente ensayo tiene como propósito mostrar un panorama general sobre el bilingüismo de los hablantes de herencia, el cual ha sido recientemente reconocido y estudiado. Asimismo, se busca reflexionar en la enseñanza de las lenguas de herencia como parte de los procesos de fortalecimiento, desarrollo y revitalización de las comunidades de habla que se encuentran en desplazamiento lingüístico, es decir, en contextos de subordinación lingüística por parte de otra comunidad de habla cuya lengua es valorada como la lengua de prestigio o de dominación.

Características de los hablantes de herencia

A nivel mundial la diversidad lingüística se encuentra en grave riesgo de pérdida. La unesco (2003) establece que 96% de las aproximadamente 7000 lenguas que existen a nivel mundial son habladas tan sólo por 3% de la población mundial. Dicha diversidad se encuentra en grave riesgo debido al desplazamiento lingüístico, que se puede definir como un proceso lento y silencioso en el que los hablantes van modificando actitudes a favor a la lengua dominante (Valiñas, 1986), en el caso de Rosa hacia el inglés y en Fernando hacia el español. De esta manera, cada vez que un hablante bilingüe participa en una conversación en la que decide usar la lengua dominante, desplaza gradualmente las reglas y valores que subyacen a su lengua de casa que está siendo subordinada, generando así un cambio en el comportamiento lingüístico de los participantes en la conversación. Al cambiar dichas reglas y valores se modifican las condiciones que sustentan la cultura e ideología histórica de la sociedad dominada. Por lo tanto, hablar de desplazamiento lingüístico, como menciona Valiñas (1986), implica la existencia de una relación de dominio y opresión, que amenaza la reproducción social y cultural de un pueblo, ejerciendo presión constante para su asimilación a la población dominante. El bilingüismo que presentan Rosa y Fernando es el último bilingüismo previo a las generaciones de hablantes que sólo hablan y entienden una lengua, la lengua dominante, con lo que el desplazamiento lingüístico se concreta en un monolingüismo, en la lengua dominante.

Video 1. ¿Qué son los hablantes de herencia? (Cursos Español Colorado, 2019).

La literatura se ha referido a los hablantes de herencia como semihablantes (Wei, 2003; Gass y Selinker, 1994), término con acepciones negativas, que implica competencias comunicativas de producción incompletas en hablantes bilingües. De igual forma, se ha usado el término hablantes pasivos (Gass y Selinker, 1994; Wei 2003), que destaca, también en términos negativos, la ausencia de producción o producción reducida en una de las lenguas. Competencia comunicativa se define como “el conocimiento de las reglas de la lengua y de sus normatividades lingüísticas y extralingüísticas: el hablante, todo hablante, conoce o no conoce tales reglas, y a partir de ese conocimiento, actúa, interpreta y se interrelaciona” (Valiñas, 1986, p.47). El conocimiento de la lengua refiere a la competencia lingüística que tiene que ver con los conocimientos y habilidades gramaticales de los hablantes; en cambio, el conocimiento de las normativas lingüísticas y extralingüísticas, indica el conocimiento y habilidades en el uso de la lengua (Montrul, 2016). Todo esto es evidente cuando aprendemos una segunda lengua, proceso en el que corroboramos que saber las reglas gramaticales, así como palabras y frases en la lengua meta no significa que sepamos usar la lengua de manera adecuada, por lo que debemos aprender las reglas de uso.

Los hablantes de herencia son un tipo de hablantes bilingües que, a diferencia de los hablantes monolingües —que únicamente hablan una lengua— y de los bilingües —que hablan fluidamente sus dos lenguas—, desarrollan más habilidades en la lengua dominante de la sociedad en la que viven que en su lengua de casa o familiar. Benmamoun et al. (2013) definen a los hablantes de herencia como “hablantes bilingües, simultáneos o secuenciales, cuya L1 (lengua de casa) es severamente restringida a estímulos insuficientes […] pueden entender la lengua de casa y hablarla hasta cierto grado pero se les facilita más la lengua dominante de su sociedad” (p. 133). Por otro lado, los hablantes bilingües simultáneos adquirieron a temprana edad y al mismo tiempo sus dos lenguas, y los hablantes bilingües secuenciales primero aprendieron una lengua y después la otra. Es importante resaltar que la definición de hablantes de herencia implica un contexto de subordinación lingüística —como en el caso de Rosa y Fernando—. Dicho contexto permite dimensionar la restricción de estímulos o estímulos insuficientes, ya que como en el caso de Fernando los mismos parientes fueron quienes decidieron dejar de hablarle en su lengua de casa, el paipai, cuando empezó a ir a la escuela.

Montrul (2010), especialista en el estudio de hh identifica algunas de las características principales que distinguen a este tipo de bilingües:

• Habilidades débiles en su lengua de herencia, que van desde únicamente receptivas, es decir, que entienden todo o partes de lo que les dicen, hasta habilidades de producción oral de nivel intermedio a casos de nivel avanzado.
• Las gramáticas en lenguas de herencia presentan procesos de simplificación en la producción de la lengua; es decir, las reglas, marcas y valores que usa el sistema lingüístico se ven reducidos. Al parecer, el nivel más afectado es la flexión morfológica, la cual tienen que ver con las categorías gramaticales, como son las marcas de persona, número, tiempo, entre otras. Un ejemplo es la reducción de marcas de caso en lenguas que tienen sistema complejos de casos. Por ejemplo, en el ruso se distinguen seis marcas —nominativo (función de sujeto), acusativo (función de objeto directo), dativo (función de objeto indirecto), instrumental (función de instrumento), oblicuo (función de no sujeto) y genitivo (función de complemento)—, de las cuales los hablantes de herencia de ruso sólo usan el caso nominativo y acusativo (Montrul, 2016).
• La pronunciación de los hh es parecida a los hablantes nativos, pero también presenten características no nativas.
• El vocabulario depende de sus experiencias. Se les complica recuperar vocabulario de uso no frecuente.

Los hh se consideran hablantes bilingües que presentan, al mismo tiempo, características de hablantes monolingües y bilingües (Montrul, 2010). Como hablantes monolingües, los rasgos que se distinguen son la temprana exposición a la lengua, abundancia de estímulos agrupados de manera natural y el control de rasgos de la lengua adquirida a temprana edad (fonología, algo de vocabulario y algunas estructuras lingüísticas). Como hablantes bilingües, presentan transferencias de la lengua dominante a la de herencia. Por ejemplo, en hablantes de herencia de español, debido a la influencia del inglés muestran un aumento en el uso de pronombres independientes como yo, tú, él/ella, nosotros (Montrul, 2016). También presentan habilidades variables, como se explica en el siguiente apartado, y fosilización recurrente como la sobregeneralización de reglas. Un ejemplo muy común de fosilización es cuando estamos aprendiendo inglés como segunda lengua y usamos la marca {-ed} al final de un verbo para formar el pasado, la cual no aplica para verbos irregulares.

Variación en los hablantes de herencia

Una de las características que distinguen a los hh es la variación que presentan en sus competencias comunicativas, debido a las condiciones de adquisición y socialización a las que estuvieron expuestos, así como al dominio y a las actitudes hacia su lengua de herencia. Si las posturas hacia las lenguas de herencia por parte de los hablantes y de la comunidad son en detrimento de ésta y a favor de la lengua dominante, el uso y la exposición a la lengua de herencia se reduce, modificando el desarrollo de habilidades comunicativas en los hablantes que la adquieren.

De esta manera, la lengua de herencia suele ser exclusivamente familiar, su uso principal es en la casa o con personas del círculo social más cercano. Así ese espacio se puede considerar como un tipo de norma social, que se considera norma familiar (Ibáñez, 2020), en el que existen reglas de interacción particulares que no corresponden a las reglas de interacción fuera de ese ámbito, lo que genera variación en las habilidades comunicativas que presenta cada hh. Es decir, al ser el espacio familiar el de mayor uso de la lengua de herencia, la norma de uso que se adquiere y que desarrolla es la que responde a necesidades y características de ese ámbito, lo que genera que cada uno de los hh use de manera particular su lengua de herencia. Además, el espacio familiar también es el último espacio de uso de una lengua que se encuentran en alto grado de desuso, por lo que es común que, en lenguas en peligro de extinción, existan hh en la familia con quienes interactúen los últimos hablantes fluidos.

A causa de esta variación que presentan los hh, se distinguen dos grandes grupos: por un lado, los hh que presentan producción, es decir aquellos que pueden hablar en su lengua de herencia; y, por otro lado, los hh que son receptivos, los cuales se distinguen por presentar habilidades comunicativas en su lengua de familia, aun cuando tienen una producción reducida o nula. La distinción entre los dos tipos de hh se debe a que las habilidades de comprensión no implican las habilidades de producción.

Enseñanza de la lengua de herencia

En la literatura sobre hablantes de herencia y enseñanza de segundas lenguas, el término lengua de herencia tiene dos significados. Por un lado, se usa con un sentido puramente identitario, en el que la lengua de un pueblo se concibe como un vínculo histórico, una conexión cultural con sus ancestros; en este sentido, también se conocen como lenguas ancestrales o lenguas comunitarias. Por otro, el uso del término también se refiere a la lengua que se usa con la familia, pero que no se considera como una lengua de prestigio en el lugar donde habitan los que la hablan. En contextos educativos se usa el término aprendices de lenguas de herencia para el primer significado y hablantes de herencia para el segundo. Un término más general es el de educación en lenguas de herencia, el cual refiere a cualquier educación en una lengua que no sea la oficial o nacional (Leeman y King, 2015).

La enseñanza de lenguas de herencia en espacios educativos formales surge desde una perspectiva de pedagogía crítica en la que se hace consciente la subordinación lingüística como condición social que subyace a este tipo de bilingüismo. Cushing (2020) menciona que los programas de enseñanza de lenguas y cultura de herencia han surgido como parte de los discursos políticos en contra de la cultura hegemónica, que amenaza la reproducción cultural e ideológica de un pueblo. La enseñanza de lenguas de herencia se convierte pues en una herramienta de resistencia imaginaria en contra de las relaciones jerárquicas de dominio, como lo indica el mismo autor.

Desde esta perspectiva, los programas de enseñanza promueven el reconocimiento de la variación lingüística. Ésta es el principal eje para la enseñanza de lenguas de herencia, desde donde se reconocen y se valoran las competencias comunicativas que presentan los hh, como es su conocimiento cultural, que forma parte de la identidad multilingüe de los estudiantes (Leeman et al., 2011).

Los programas de enseñanza de lenguas de herencia reconocen que los hh no presentan registros de habla de prestigio, ni grados altos de literacidad en su lengua de herencia. Por lo tanto, en los programas de enseñanza no se imparte la norma estándar, como sí se hace en los contextos de enseñanza de segundas lenguas (Leeman et al., 2011). Un aspecto fundamental de los programas de enseñanza de hh es la de lograr que los hh reconozcan las competencias que ya poseen para valorar el conocimiento que tienen sobre su lengua de herencia (Leeman y King, 2015). Dicha postura es opuesta a los programas creados desde una ideología monolingüe dominante, que niegan la variación lingüística como estrategia, para borrar la identidad y los conocimientos lingüísticos de los hablantes (Leeman et al., 2011). De manera específica, la enseñanza de lenguas de herencia tiene como propósito ampliar las habilidades comunicativas que ya presentan los hh, considerando el desarrollo en su precisión gramatical, sus competencias de literacidad y diversificación de los registros de habla que usan (Bernstein et al., 2010).

Un gran esfuerzo en el estudio de hablantes de herencia y en el desarrollo de programas de enseña de lenguas de herencia es el que realiza el The National Heritage Language Resource Center (El Centro de Recursos Lingüísticos para Lenguas de Herencia), con sede en la Universidad de los Ángeles, California (ucla). En él, colaboran especialistas en diversas lenguas de herencia a nivel mundial, principalmente en contextos de migración. Asimismo, diversos esfuerzos se están dando actualmente en la enseñanza de lenguas de herencia, tanto en escuelas como en universidades de los Estados Unidos de Norteamérica. Tal es el caso de María Carreiro de la Universidad Estatal de California y Kim Potowsky (ver video 2) en la Universidad de Illinois en Chicago, quienes han desarrollado programas para la enseñanza del español como lengua de herencia, entre muchos otros investigadores. Desgraciadamente, en México no se ha impulsado el estudio de hablantes de herencia, aun cuando existe presencia de este tipo de bilingüismo en la población hablante de lenguas originarias, que se encuentran en desplazamiento lingüístico.

Video 2. En esta conferencia, Kim Potowski habla acerca de los hablantes de herencia del español en Estados Unidos, el contexto en el que viven y el futuro del español en ese país (Instituto Cervantes, 2019).

Una estrategia de enseñanza de lengua de herencia que se ha implementado consiste en realizar traducciones colaborativas (Cushing, 2020). De esta manera, se puede vincular a diversos participantes sociales con la comunidad de habla de los hh al traducir diferentes tipos de contenidos y formatos para su comunidad. Además de que evidencia el conocimiento que tienen los hh de su lengua y de su cultura.

Para hablantes de lenguas de herencia cuya lengua ha sido poco estudiada y de la cual se cuenta con poco material escrito, como es la situación en la que se encuentran la mayoría de las lenguas originarias en México, la estrategia de inmersión conocida como método maestro-aprendiz, desarrollado por Hinton (2002), se considera como una opción viable para la enseñanza de lenguas de herencia. El método maestro-aprendiz consiste en hacer parejas, de un hablante de la lengua de interés y alguien que busque estudiarla. El aprendiz pasa tiempo con el hablante de manera cotidiana y realizan actividades únicamente usando la lengua meta. La dinámica de inmersión es similar a las condiciones en las que adquirimos nuestra lengua materna (L1), por lo que este método se percibe ideal una vez que el hh esté dispuesto a aprender su lengua de herencia y que el hablante fluido esté dispuesto a enseñarla.

Reflexiones

A manera de conclusión, en México el Instituto Nacional de lenguas Indígenas (inali) reconoce oficialmente 364 lenguas-variantes nacionales que se hablan en México además del español (inali, 2009). De éstas, 170 lenguas-variantes se encuentran en muy alto y alto riesgo de desaparición (inali, 2012), o sea, casi la mitad de la diversidad lingüística del país. Dicha situación requiere de cambios urgentes en las políticas que permitan asegurar los derechos lingüísticos de todos los hablantes de las lenguas nacionales.

El reconocimiento y visibilización de los hh permite resaltar las condiciones de subordinación en que se encuentran los hablantes de lenguas indígenas y cuestionar las políticas lingüísticas que han generado dichas condiciones (ver video 3). Además, al identificar a los hablantes de herencias como un tipo de bilingüismo, es posible ampliar las estrategias de atención de lenguas que se encuentran en grave peligro de extinción, pues por las características que presentan los hh se puede diversificar las estrategias para promover el uso de las lenguas que se han dejado de hablar. Incluso los hh son un bilingüismo que está modificando las estrategias de enseñanza de lenguas, al valorar el papel de la lengua como parte de la identidad e ideología de la comunidad de habla en los programas de enseñanza de lenguas.

Video 3. Las lenguas índigenas en México (tv unam, 2019).

Así pues, visibilizar a los hablantes de herencia en los contextos multilingües e incluirlos en el diseño e implementación de políticas lingüísticas puede permitir que Rosa y Fernando no sean los últimos hablantes bilingües en su familia o en su comunidad de habla, sino los primeros en reivindicar su lengua.

Referencias

• Bernstein S., Burke, K., Favre, L. y Delcourt, J. (2010). Recognizing the needs and talents of the heritage language learner. Educator’s Voice: nysut’s Journal of Best Practices in Education, 3, 66- 73. https://cutt.ly/9nYjYhm.
• Cursos Español Colorado. (2019, 13 de abril). Hablantes de Herencia . YouTube. https://youtu.be/EInDwZ66b6k.
• Cushing, J. (2020). Heritage language education. A global view. En S. Laviosa y M. González-Davies (Eds.), The Rougtledge Handbook of Translation and Education (pp. 303-322). Routledge.
• Gass, S. M. y Selinker, L. (2008). Second language acquisition: An introductory course (3.ª ed). Routledge; Taylor and Francis Group.
• Hinton, L. (2002). How to keep your language alive a commonsense approach to one-on-one language learning. Heyday Books.
• Ibáñez, E. (2020). Diagnóstico de competencias comunicativas de hablantes de herencia en la lengua paipai [Tesis de Maestría en Lenguas Modernas, Universidad Autónoma de Baja California, México].
• Instituto Cervantes. (2019, 1 de agosto). El futuro de la lengua española en Estados Unidos . YouTube. https://youtu.be/Jdp_KEDIC4Y.
• Instituto Nacional de Lenguas Indígenas (inali). (2009). Catálogo de las Lenguas Indígenas Nacionales. inali.
• Instituto Nacional de Lenguas Indígenas (inali). (2010). Proyecto inicial de Documentación de las lenguas de la familia lingüística cochimí-yumana [informes]. inali.
• Leeman, J., Rabin, L. y Roman-Mendoza, E. (2011). Identity and Activism in Heritage Language Education. The Modern Language Journal, 95(4), 481-495. https://doi.org/10.1111/j.1540-4781.2011.01237.x.
• Leeman, J. y King, K. (2015). Heritage Language Education: Minority Language Speakers, Second Language Instruction, and Monolingual Schooling. En M. Bigelow y J. Ennser-Kananen (Eds.). The Routledge Handbook of Educational Linguistics (pp. 210-223). Routledge.
• Montrul, S. (2010). Current Issues in Heritage Language Acquisition. Annual Review of Applied Linguistics, 30, 3-23. https://doi.org/10.1017/S0267190510000103.
• Montrul, S. (2016). The acquisition of heritage languages. Cambridge University Press.
• Polinsky, M. (2018). Heritage Languages and their Speakers. Cambridge University Press.
• tv unam. (2019, 30 de agosto). RESCATE DE LENGUAS INDÍGENAS . YouTube. https://youtu.be/Yf1X8sycxnM.
• United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (unesco). (2003). Vitalidad y peligro de desaparición de las lenguas. Reunión Internacional de Expertos sobre el programa de la unesco Salvaguardia de las Lenguas en Peligro. unesco.
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• Wei, L. (Ed). (2000). The Bilingualism Reader. Routledge.

Recepción: 03/02/2021. Aprobación: 21/04/2021.